3 курс Экологи. МАТЕРИАЛ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ
Модуль 1. Экология растений как раздел экологии

и история ее становления

Тема 1. Предмет и методы экологии растений, ее краткая история, задачи и связь с другими науками.

Экология – это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей  их неорганической  природой, о связях  в надорганизменных  системах, о структуре  и  функционировании  этих систем.

В настоящее время могут быть  выделены  несколько разделов  экологии: общая экология, биоэкология, геоэкология, экология человека, социальная экология, прикладная экология.

Основой всей  экологии является  биоэкология. Главная её часть – это  экология естественных  биосистем:

-         Особей как представителей  определенных  видов (аутэкология),

-         Популяций (демэкология),

-         Биоценозов (синэкология),

-         Экологических систем (учение об экосистемах).

Другой  составной частью является экология таксономических  групп  организмов – царств бактерий, грибов, растений, животных и более мелких  систематических  единиц: типов, классов, отрядов  и т.п.

Еще одну часть составляет  эволюционная экология - учение о роли экологических факторов в эволюции и о смене экологических  условий в истории Земли.

Итак, экология растений представляет собой самостоятельную отрасль научных знаний, которая  изучает  особенности  взаимоотношений растительных организмов между собой и окружающей  их средой.

По мнению  Шенникова А.П. (1950), основным содержанием экологии  растений является изучение закономерностей  в отношениях  между растениями и средой их обитания.

Официальный датой рождения экологии растений является 1910 г. В этом году состоялся  III Международный ботанический конгресс в Брюсселе. Именно  на этом  конгрессе  в экологии растений наметились два  направления: экология особей (аутэкология) и экология сообществ (синэкология). Такая дифференциация  в известной  мере условна, поскольку, ни один организм   не существует  в природе в одиночку. Тем не менее, такое абстрагирование необходимо, поскольку познание целого идет через познание частного.

Экология особей вида (аутэкология) изучает механизмы  их приспособления  к условиям среди обитания. При этом устанавливаются пределы  реакции вида к различным экологическим факторам, т.е. определяются их минимум, оптимум  и  максимум. Выясняют морфологические, физиологические особенности  организма  в зависимости  от факторов окружающей среды. Оцениваются и влияние  данного вида на окружающую среду (абиотическую  и биотическую).

Синэкология изучает  ассоциации популяций  разных видов растений, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы, пути их формирования и развития, структуру и динамику, взаимодействие с абиотическими  факторами, энергетику, продуктивность и т.д.

Также как и для экологии в целом методическую основу экологии растений составляет полевые наблюдения, эксперимент и моделирование, интегрирующиеся  на основе  системного подхода.

Основным методом экологических  исследований является полевые наблюдения. В 1910 г.  на Брюссельском международном ботаническом конгрессе за основную единицу растительного  покрова была принята ассоциация.

Согласно В.Н.Сукачеву   растительной  ассоциацией  называется основная  единица классификации растительного  покрова, которая представляет собой совокупность однородных фитоценозов с одинаковой  структурой, видовым составом  и со сходными взаимоотношениями  организмов как друг с другом, так и со средой.

Чаще ассоциацию называют  по двум господствующим  в ней растениям (бор-брусничник, бор-кисличник). Если такие виды не выражены четко, то ассоциацию называют  по трём господствующим в ней видам: ельник  сфагново-травяной, сосновый бор-черничник  и т.д.

Специфическим  методом   исследования ассоциаций является закладка   и описание пробных площадей и учетных площадок.

Размеры  пробных  площадей для травяных  сообществ колеблются в пределах  от 1 до 100м², для лесов - от 100 до 5000 м². Они могут иметь строго определенную форму или естественные  границы изучаемого сообщества. На пробной площади  производится общее  описание растительности.

С целью  более точного подсчета  всходов деревьев, побегов, отдельных видов растений  в пределах  пробной площади выделяются учетные площадки, обычные размеры которых  не превышают  1-4 м².

При характеристике  растительных сообществ производится их   подробное количественное  и качественное описание.

Качественное описание включает  в себя:

1.     Составляется список растений в определенной последовательности: деревья, кустарники, кустарнички  и полукустарники, многолетние, однолетние травы, мхи, лишайники, грибы и водоросли. При этом растения располагаются  либо  в систематическом, либо в алфавитном порядке.

2.     Отмечаются угнетенные  и буйно развитые виды, т.е. их жизненность.

3.     Описывается ярусность, мозаичность и фенология  (периодичность в развитии).

4.     Дается описание физиономичности ассоциации (общий вид).

5.     Характеризуется местообитание сообщества: рельеф, склон, характер почвы (окраска, структура, механический состав, тип почвы, химический состав, особенности  микрофлоры и микрофауны).

Основными показателями количественного учета растительных  организмов являются:

1.     Встречаемость – относительное число выборок, в которых представлен данный вид.

2.     Обилие – количество особей вида на единицу площади или объема. (Видовое богатство) – на единую площадь; (относительное обилие вида) – доля каждого вида.

При описании  растительных  ассоциаций, чаще всего пользуются  пятибалльной шкалой:

5- очень обильно

4- обильно

3- не обильно

2- мало 

1-очень мало.

3.     Доминирование – отношение числа особей данного вида к общему числу особей всех видов, выраженных в процентах- характеризует  преобладание одного вида над другими.

4.     Покрытие – площадь, покрываемая надземными частями того или иного вида растения в сообществе. Различают  истинное покрытие  (площадь, занятая основаниями побегов растений, в %) и проективное     (площадь, покрываемая верхними частями растений, в %).

5.     Биомасса – общая  масса особей  одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу площади или  объема.

6.     Продукция -  прирост биомассы за  определенный   период.

Экспериментальные методы позволяют проанализировать отдельные  факторы при постоянстве всех остальных  в искусственно созданных  и контролируемых условиях. Особое значение имеют химические и физиологические методы, с помощью которых устанавливают накопление  тех или иных минеральных и органических веществ, исследуют физиологические процессы, происходящие в отдельных растениях и сообществах  в целом.

Все большее значение в экологии приобретают  методы математического  моделирования, основанные на изучении какого-либо явления, процесса или объекта путем построения  и изучения их моделей. Так, с помощью моделей  были  изучены процессы фотосинтеза, дыхания растений.

К этой же группе методов  относится мониторинг – комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменения состояния окружающей среды под влиянием антропогенных факторов.

Важным средством  экологического мониторинга, позволяющим получить интегральную оценку качества среды, являются биоиндикация и биотестирование – использование для  контроля состояния некоторых  организмов, особо чувствительных  к изменениям среды и к появлению в них вредных примесей.

1.                Первые сведения о приуроченности растений к определенной  среде накапливались с самых ранних этапов хозяйственной деятельности человека. Добывая пищу, сооружая жилье, человек с незапамятных  времен неосознанно  занимался  экологическими  наблюдениями и обобщениями. Сведения  о приуроченности  определенных организмов к свойственным  им местообитаниям  позволяли человеку хорошо ориентироваться в окружающей его природе.

Сведения об отношении растений к условиям их произрастания   содержаться уже в работах античных авторов (VIII в. до н.э.- V в. н.э.).

Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский (371-280 до н.э.) в своем наиболее значимом труде «История растений» приводит данные о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их формы  и особенностей  роста от почвы  и климата, способов возделывания; предложил элементы экологической  классификации  растений.

По праву он считается «отцом ботаники», основоположником географии растений. В труде «Исследования  о растениях» описал около 500 видов  растений и их группировки.

Плиний Старший (23-79 н.э.) в книге «Естественная история» обобщил данные по ботанике, лесному хозяйству, описал  большое количество  растений, указав места их произрастания и обитания.

В эпоху Возрождения огромное влияние на биологию оказали великие географические  открытия, давшие  мощный  толчок развитию всех естественных наук. (1492 – Колумб – Вест Индия, 1497 – Кабот – Северная Америка, 1498 – Васко-да Гама через Африку морским путем добрался в Индию)

Позднее  в 16-18 вв., много сведений экологического характера  можно найти в трудах крупнейших ботаников того времени: А.Цезальпина, Джона Рея, Ж.Турнефора, К.Линнея и др.

Много сведений экологического характера содержалось в работах ученых 18-19 вв.

В 1755 г. выходит книга русского исследователя Степана Петровича Крашенинникова (1711-1755) «Описание земли Камчатки», содержащая описание растительности и животного  мира Камчатки.

Академик Иван Иванович Лепехин (1740-1802)  выпускает  четырехтомник «Дневник записок  путешествия доктора Академии наук Ивана Лепехина по различным провинциям Российского государства», где описал растительные ландшафты различных зон; указал на зависимость  распространения растений от изменений климата, сходство высокогорных  и тундровых растений.

Русский ученый Болотов Андрей Тимофеевич разработал приемы воздействия (1738-1833) на саженцы плодовых деревьев, указывал  на роль минеральных солей в жизни растений, создал классификацию местообитаний, затрагивал в своих работах  и вопросы взаимоотношений между  растениями.

Немецкий ученый К.Вильденов (1765-1812) – автор работы «Основы травоведения» (1792), впервые  высказал  мысль о том, что причины и закономерности современного  распространения  растений могут быть установлены на основе изучения их распространения  в прежние геологические эпохи. Тем самым он заложил основы исторической географии растений.

Его ученик Александр  Гумбольдт заложил основы климатологии  и  географии растений. В труде «Идеи о географии  растений» (1807)  высказал мысль о значении  температурного фактора для распределения  растений, о распределении  растений на континентах мира в зависимости  от условий  климата, а также о дифференциации  растительного  покрова как в широтном (зоны), так и в  высотном (пояса) направлении.

Гумбольдт ввел в науку  представление о том, что облик ландшафта определяется внешним  обликом растительности. Он впервые обратил внимание на исторически сложившиеся различные растительные группировки и стал именовать их  ассоциациями.

Основополагающим для экологии растений является работы крупнейшего французского ботаника Огюста Пирама Декандоля (1778-1841). В книге «Физиология растений» (1832) систематизировал  данные о влиянии  внешних условий  на растения и растений  на среду. Раздел Физиологии растений, изучающий  взаимоотношения  растений и среды их обитания Декандоль назвал  эпирреологией.

В книге «Очерки начальной географии  растений» (1820) он дает определение понятиям «местообитание» и «местонахождение».

Его сын Альфонс Декандоль в книге «География  растений» (1855) подробно описал  влияние отдельных факторов среды (температуры, влажности, света, типы почвы, экспозиции склона) на растения и обратил  внимание на повышенную экологическую  пластичность  растений по сравнению с животными.

Он, подобно Гумбольдту, считал, что климатические  факторы (прежде всего t)  ограничивают  распространение растений; особое значение он придавал  не средним тем-рам, а температурам  периода вегетации.

В 1859 г. выходит книга Чарльза Дарвина «Происхождение видов». В ней Дарвин  развил концепцию  о генетических связях  между высокогорными флорами Центральной Европы и областями высоких северных  широт, рассматривал вопрос о возможности  заселения новых территорий растениями при помощи ветра, а также перелетными птицами, морскими течениями и другими случайными  заселениями.

Большую роль  в развитии экологии растений в России сыграли труды  крупнейшего русского ученого, четкого последователя Дарвина в России - Андрея Николаевича Бекетова (1825-1902). В своей книге  «География  растений» (1896) он сформулировал  понятие о биологическом  комплексе как сумме внешних условий, к которым  растения приспосабливаются в процессе исторического  развития, выявил  связь  особенностей анатомического и морфологического  строения растений с их географическим распространением.

В 1895 г. выходит  в свет  книга датского ботаника Евгения Варминга «Ойкологическая география растений», в которой  он обосновал понятие о жизненной форме  растения, указал на то, что растения оказывают  большое влияние  на среду. Варминг определил задачи экологии  растений, отделив её от смежных наук (экологическая география). Он по праву считается  отцом экологии растений, хотя официально она была признана только в 1910 г. на III Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе.

В 1898 г. выходит книга немецкого ботаника Андреаса Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической  основе» в которой  он пытался  объяснить особенности  строения растений физиологическими причинами.

Это «физиологическое направление» особенно сильно  выражено в трудах немецкого ботаника Георга Клебса (1857-1918) «О произвольном  изменении  растительных форм» (1905) и Г.Люндегорда «Влияние климата и почвы  на жизнь растений» (1925, 1937).

В это время  в Америке большое распространение  в экологии получило  учение о видах-индикаторах. Благодаря  работе Клементса (1920) «Растения-индикаторы», а также  работе Уивера и Клементса «Экология растений» (1929, 1938) было обосновано использование природной  растительности для индикации условий произрастания растений.

Подобного рода работы были начаты задолго  до этого советским ученым Б.А.Келлером. Келлер основал в экологии особое направление – «динамическую экологию», которая требует рассматривать  экологические типы растений не в статике, а в их движении.

Келлер считается основоположником советской экологической школы.

Впоследствии экологическая физиология  развивалась в трудах Л.А.Иванова (влияние света), Н.А.Максимова (засухоустойчивость). В.Л.Вознесенского (экология фотосинтеза), И.И.Туманова (морозостойкость), П.А. Генкеля (солеустойчивость).

В отдельную область экологии  растений  обособилось учения о  растительных  сообществах. Большую роль в этом сыграли труды русских  ученых С.И.Коржинского и А.Н.Краснова, польского ученого Ю.Пачоского, назвавшую новую науку «фитосоциологией». Позже она была переименована  в «фитоцентологию», а затем названа геоботаникой.

Основные  положения этой науки были разработаны отечественными учеными Морозовым и В.Н.Сукачевым.

С именем  Морозова связано  современное  учение о лесе как фитоценотическом, географическом  и историческом явлении.

Большой вклад в развитие  экологии растений в нашей стране внесли Т.А.Работнов, А.А.Уранов, И.Г.Серебряков. Г.Н.Высоцкий, Г.И.Поплавская, Н.А.Максимов и мн.др.

Из зарубежных  следует отметить К.Раункиера (Дания), И.Браун-Бланке (Швейцария), Г.ДюРие (Швеция), В.Лархера (ФРГ), Вальтера и т.д.

2.                Экология растений  изучает взаимосвязь  растений и окружающей среды, влияния различных факторов на структуру растений. Для этого необходимо  применять соответствующие методы, поэтому здесь широко используются  такие  науки как химия, физика, математика.

Из биологических наук экология растений тесно связана с физиологией, морфологией, геоботаникой, палеоботаникой.

Физиология растений рассматривает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма.

Экологическое направление физиологии растений исследует зависимость внутренних процессов растительного  организма от внешней среды. Задача этого направления - разработка наиболее эффективных методов воздействия на растения (применение удобрений, создание оптимального светового, водного режимов, повышение устойчивости растений к неблагоприятным внешним условиям).

Морфология растений – изучает  внешнее строение, форму отдельных органов, изменение их в зависимости  от внешних условий  и в процессе  развития.

Геоботаника - изучает состав, закономерности строения, развития и распространения исторически сложившихся растительных сообществ, их использование  и возможности преобразования. Все большее внимание геоботаники при изучении растительности уделяют экологическим вопросам, связанным с формированием и сменой растительных сообществ.

При изучении любого объекта необходимо точно знать  систематическое положение изучаемого объекта, его место  в филогенетической системе. Поэтому экология растений связана с систематикой.

Поскольку эколога интересует эволюционные, историко-динамические  вопросы, то очевидна  связь  с палеоботаникой, изучающей ископаемые растения прошлых геологических эпох.

В качестве особого  раздела экологии  растений выделяют  с/х экологию, изучающую отношение возделываемых  растений  к отдельным факторам абиотической  и биотической среды, а также совместное влияние этих факторов на организм.

Не менее тесные связи у экологии  растений с географией   растений, изучающий закономерности и причины распределения   растений на земном  шаре, эмбриологией, исследующей  возрастные зкономерности развития растений, морфогенез и возможные пути управления развитием растений, биохимией, выявляющей закономерности биохимических процессов, протекающих в растениях (фотосинтез, дыхание, минеральное питание и т.д.), анатомией, цитологией, почвоведением и т.д.).

Тема 2. Взаимодействие растений с окружающей средой.

Под окружающей средой обычно имеют в виду совокупность внеш­них условий, воздействующих на живые организмы и на их сообщества. Взаимодействие между живыми организмами и окружающей их средой, обмен веществ и энергии между ними, приспособление организмов к вечно меняющимся условиям существования делают возможной жизнь на Земле. Изучение этих взаимодействий и составляет основное содержание экологии.

По мнению австрийского эколога В. Лархера (1978), задача экологии "состоит в том, чтобы вскрыть многочисленные взаимосвязи между орга­низмами и факторами местообитания, объяснить, обобщить и отобразить эти связи во всей их сложности и изменчивости". Окружающая растение среда состоит из многих элементов, однако не все они одинаково влия­ют на живые растения и последние неодинаково относятся к различным элементам среды. Исходя из этого, А.П. Шенников (1950) выделяет: 1) не­обходимые для растения экологические факторы, без которых растение не может жить, расти и развиваться (свет, тепло, вода, минеральные питатель­ные соли, диоксид углерода — углекислота, кислород); 2) экологические факторы, не являющиеся необходимыми для жизни растения, но оказывающие на него влияние: (дымовые газы, ветер, разреженность воздуха, радиоактивность и др.); 3) факторы, к которым растение относится всегда или временами безразлично (например, инертные газы атмосферы). К третьей группе факторов относят и газообразный азот, постоянно присутствующий в среде обитания зеленых растений, но на них он не действует и для многих безразличен. Однако отдельные элементы среды, безраличные для одних, нужны для других видов, Так, тот же свободный азот воз­духа необходим для бактерий, образующих клубеньки не только на корнях остовых, но и на корнях многих небобовых растений. Кроме того, газооб­разный азот усваивается сине-зелеными водорослями, актиномицетами и датами организмами. Для всех свободный азот воздуха является одним из условий их существования. Иногда тот или иной элемент среды относят к безразличным потому, что не изучено его воздействие на растения. Так, еще сравнительно недавно не было известно, что молибден, бор и другие микроэлементы важны для большинства растений и совершенно необходимы для некоторых из них.

Одновременное, совместное воздействие всех экологических факторов на организмы -  процесс очень сложный, противоречивый и многообразный по своим последствиям. Кроме того, различные растения неодинаково относятся к одним и тем же условиям окружающей их среды. Вследствие этого на земной поверхности нет ни одного организма, способного переносить все условия существования. Каждый вид процветает лишь в сравнительно узком диапазоне температур, освещенности, количества осадков, почвенных условий и других факторов.

Растения растут и развиваются под влиянием сложного комплекса одновременно действующих на них, экологических факторов. Однако для выяснения значимости каждого фактора и его специфического воздействия на организмы и их биоценозы экологические факторы условно разделяют и рассматривают взаимоотношения растений с каждым из них в отдельнос­ти. Обычно экологические факторы подразделяют на абиотические (куда входят факторы неорганической среды, формирующие экотоп) и биотические (воздействие организмов друг на друга и на окружающую среду), образующие биотоп.

I.      Абиотические факторы: а) климатические - свет, тепло, влага (осадки, влажность воздуха и почвы); б) почвенно-грунтовые (эдафические) факторы - механический состав, физические свойства, химизм и микробиология почв и грунтов и др.; в) орографические факторы - высота над уровнем моря, рельеф, его формы и экспозиция склонов.

II. Биотические факторы - 1. Фитогенные: а) прямые контакт­ные воздействия растений друг на друга; б) косвенные трансбиотические воздействия одних высших растений через различные организмы (чаще всего микробы) на другие высшие растения; в) косвенные трансбиотические воздействия через изменение химических и физических свойств местообитания.

2.      Зоогеные факторы - различные влияния животных на
растения и изменения среды обитания этими животными.

Ш. Антропогенные факторы - различные формы влияния человека на растения, растительность и на окружающую среду.

Кроме этих основных экологических факторов некоторое воздейст­вие на растение оказывают ионизирующие излучения, атмосферное электричество, магнитное поле Земли и др.

Среда необходима растению, потому что оно берет из нее все необходимое для жизни, роста и развития. Растение усваивает, ассимилирует различные компоненты из окружающей его среды. Между средой постоянно идет обмен веществами и энергией. Кроме того, происходит обмен веществ внутри растения — внутриклеточный и между органами и частями растения. Прекращение обмена влечет за собой гибель организма.

Таким образом, от свойств окружающей среды зависят численность, рост и развитие растений. Но растения и сами (особенно их сообщества) оказывают огромное влияние на среду, выделяя кислород при фотосинтезе, диоксид углерода при дыхании, водяной пар при транспирации, эфирные масла и другие вещества в процессе жизнедеятельности, обогащая почву своими выделениями и отмершими остатками, разрушая материнскую породу корнями. При нарушении целостности растительного покрова нарушается установившееся относительное равновесие окружающей среды. Сообщества зеленых растений воздействуют на водный режим местности, так как испарение воды с поверхности листьев и транспирация способствуют удержанию влаги в данной местности вследствие того, что большая часть водяных паров быстро охлаждается и конденсируется. Массовая порубка лесов приводит к изменению климатических и эдафических условий: исчезают ключи и ручьи, мелеют реки, снижается влажность воздуха. В степях начинаются пыльные бури и почвы подвергаются эрозии. Изменяясь в результате жизнедеятельности растений и животных, среда и сама по себе не остается постоянной. Непрерывно изменяются тепловой режим, влажность воздуха и почвы, освещенность, ход почвенных процес­сов и т. д. Все это небезразлично для растений и вызывает их адаптацию к окружающей среде.

У растений довольно много приспособлений к переживанию неблагоприятных условий среды, способствующих сохранению вида. Например, у пустынных эфемероидов надземные части растут и функционируют толь­ко в сравнительно короткий влажный весенний период. С наступлением продолжительного сухого и жаркого периода их надземные транспирируюшие воду органы отмирают. Надземные части лесных светолюбивых эфемероидов быстро растут и функционируют тоже только ранней вес­ной, с появлением же листьев у древесных растений надземные части лес­ных эфемероидов отмирают. Светолюбивые древесные растения, как пра­вило, растут быстрее, чем теневыносливые, и, вынося листву к свету, из­бегают губительного для них затенения. В благоприятные периоды жизни растения повышают интенсивность физиологических процессов, быстро растут и развиваются, тем самым полнее используя условия местообита­ния. В местностях с холодной зимой, сухим и жарким летом устойчивые к неблагоприятным условиям растения накапливают в клеточном соке защитные вещества, способствующие их морозостойкости, жаростойкости и засухоустойчивости.

Кроме изменений физиологических процессов и химического состава растений некоторые авторы выделяют биологические и мор­фологические адаптивные изменения. К биологическим адаптациям они
относят приспособления к опылению, увеличению продуктивности семян,
способы вегетативного размножения, распространения семян и спор, ритмику жизненных процессов и др. В морфологические адаптивные изменения они включают вариации размеров и форм роста от органелл, клеток и тканей до органов целого организма (Т.К. Горышина, 1979). Однако все эти классификации адаптации довольно условны, так как изменения химического состава растения и хода физиологических процессов неизбежно влекут за собой изменение роста, величины и формы растения и всех его органов.  Кроме того, неправомерно выделять систему биологических адаптаций, так как морфологические адаптивные изменения, физиологическая и биохимическая пластичности растений относятся к биологии.

Процесс приспособления растений к окружающей среде весьма сложный, многогранный и в то же время единый. Рост и развитие растения пред­ставляют собой непрерывный процесс приспособления растения к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды, вследствие чего этот про­цесс никогда не бывает полным и законченным.

Тема 3. Внутривидовые  экологические подразделения.

Как известно, элементарной структурной единицей вида считается популяция, или (у некоторых низших растений) клон. Внутривидовые подразделения принято выделять двумя способами, или подходами. Морфолого-географический подход дает возможность" выделить подвиды, разновидности, формы и т. д. Они отличаются достаточной статикой и имеют основное значение в сис­тематике. В экологическом отношении более интересен второй подход — выделение биотипов, экотипов и т. п. При этом рассматриваются пути экологической дифференции вида в связи с изменениями условий место­обитания. Довольно простой внутривидовой структурой отличаются виды специфических (с малой амплитудой колебаний) условий местообитаний (виды водоемов, реликтовые и т. д.). Но широко распространенные виды, приспособленные к большим амплитудам коле­баний экологических условий, обычно имеют большой полиморфизм и сложную внутривидовую структуру. Такие виды особенно важны для фитоценологии как эдификаторы и доминанты.

Не останавливаясь на истории выделения внутриви­довых экологических групп разными авторами, укажем, что в последнее время принято выделять следующие группы (Корчагин, 1964).

Биотип — низшее внутривидовое подразделение, со­вокупность всех генетически родственных особей дан­ного вида. Вид обычно сложен из большого числа био­типов, и лишь очень редко в составе вида их может быть небольшое число. Биотипы некоторых видов могут четко различаться между собой (по характеру листьев, опушению, окраске плодов, характеру куста у злаков, по строению соцветия и т. д.); но иногда биотипы отли­чаются очень мелкими, неясными признаками. Установ­ление биотипов весьма сложно, требует эксперимен­тального метода генетического анализа, т. е. выделения генетически чистых линий.

Биотипы могут быть гомозиготными, и тогда все потомство от одной гомозиготными самоопыляющейся особи является гомозиготным биотипом, который будет элементарной единицей генетической структуры попу­ляции. Если же потомство одной гетерозиготной особи получено вегетативным путем, биотип может быть гете­розиготным. У перекрестноопыляющихся особей в при­роде гомозиготные биотипы встречаются крайне редко, а их сложные гетерозиготные биотипы обычно встреча­ются лишь однажды и, отмирая, исчезают, не повторяясь в потомстве. Поэтому почти каждая особь имеет свои индивидуальные особенности; в наследственном отно­шении тождества двух особей не бывает. Иногда био­типом называют любую группу растений, выделенную из популяции, например по фенотипической однород­ности.

Ценопопуляция. Группа биотипов (или особей, вхо­дящих в них), способных обитать в данных конкретных условиях среды, называется популяцией. Это определен­ная группа особей одного вида, неоднородная в гене­тическом отношении, поскольку она состоит из набора биотипов. В отличие от случайной совокупности, попу­ляция характеризуется определенным составом особей (или биотипов), занимающих определенную, обособлен­ную от других популяций того же вида территорию и характеризующихся определенными взаимоотношения­ми как между собой, так и со средой обитания. Поэтому в характеристику популяции всегда должны входить условия местообитания (включая и ценотические). Такие популяции в литературе иногда называют конк­ретными, или экологическими, или местными.

Т. А. Работнов (1950) понимает под популяцией группу особей вида, произрастающих в одном ценозе (ценопопуляция) и различающихся по возрасту и жиз­ненному состоянию. Следовательно, для каждого фито­ценоза характерна своя, особая популяция данного вида. Последнее связано с тем, что экологические ус­ловия в пределах сообщества однородны, а это и обус­ловливает как однородность взаимоотношений между особями — членами популяции, так и между ними и экологическими условиями. Обычно любая ценопопуля­ция связана с определенными условиями местообита­ния, т. е. имеет определенные черты экологической приспособленности к среде, которая выработалась в ре­зультате естественного отбора. Особенно большое зна­чение имеет фитоценотическая среда, другими словами, влияние сообщества как такового. Сюда входят изме­нения среды самим сообществом, взаимодействия осо­бей популяции друг с другом и с особями других попу­ляций (конкуренция, взаимоблагоприятствование и т. д.). Такое влияние фитоценоза может вызвать изме­нение некоторых биологических, морфологических и других признаков особей данной ценопопуляции, что будет отличать их от особей того же вида, растущих вне сообщества или в ином сообществе. Влияние сооб­щества определяет набор биотипов вида, которые могут существовать в данных условиях; биотипы же, не вы­держивающие конкуренции, элиминируются. Следова­тельно, ценопопуляции сообществ из разных условий существования будут иметь определенные отличия, и чем разнообразнее условия местообитаний в пределах ареала вида, тем больше различий между ценопопуляциями.

Для целей фитоценологии особенно важно изучение фенофазного (возрастного) состава популяции, тесно-связанного с изучением онтогенеза растений, а также жизненности и фенотипического состояния особей, вхо­дящих в ценопопуляцию. При изменении условий суще­ствования численность особей разных возрастных сос­тояний может значительно меняться или колебаться: при ухудшении условий (уменьшается количество осо­бей или даже они уступают место особям популяции других видов, что происходит, например, при заболачи­вании леса). Имеет значение и характер распределения особей ценопопуляции (сплошное и диффузное) под влиянием экологических микроусловий, а также спосо­бы реализации диаспор, продуцируемых самим сообще­ством или приносимым со стороны. Таким образом, вид, как правило, состоит из большого числа ценопопуляции, система, объединение которых создает экотипы.

Экотип. Впервые экологическую дифференциацию вида провел Турессон (Turesson, 1922). Он считал вид экологической категорией и в его составе выделял эко­типы — группы близкородственных биотипов вида, при­уроченных к определенным климатическим, эдафическим (географическим) условиям и характеризующихся общими наследственными признаками, соответствую­щими данным экологическим условиям. Иначе говоря, экотип является генотипической реакцией (ответом) вида на данные условия среды. Если вид полиморфен, то каждому условию местообитаний соответствует свой экотип. Экотип — основная единица демэкологической классификации. Е. Н. Синская (1948) считает, что эко­тип (или экологическая раса) представляет собой сово­купность нескольких или многих однородных и близ­кородственных по происхождению естественных попу­ляций (групп биотипов) одного вида, приспособленных к условиям данной климатической области или к опре­деленному типу местообитания внутри этой области и - способных к самовоспроизведению при относительно пос­тоянном комплексе экологических факторов. Ценопопуляции, входящие в один экотип, иногда называют экотипическими популяциями.

Экотипами считают самые крупные экологические внутривидовые подразделения, т. е. вид — это совокуп­ность экотипов, отличающихся друг от друга некото­рыми внутренними и внешними признаками, имеющими значение в выживании вида. Некоторые виды имеют в своем составе мало экотипов, но большинство поли­морфных видов состоит из многих экотипов. Законо­мерно, что чем шире ареал вида, чем больше в его рас­поряжении местообитаний, тем разнообразнее и набор его экотипов. Надежность выживания видов с неболь­шим ареалом, с малой экологической амплитудой, весь­ма невелика. При их генетической гомогенности даже небольшие изменения в условиях среды могут снизить их толерантность, т. е. «поставить под вопрос» их суще­ствование. Если же условия существования таких объ­единенных в экотипы видов продолжают оставаться благоприятными, то вид постоянно может обогащаться изменчивостью за счет накопления мутаций.

Как правило, наибольший полиморфизм вида и со­ответственно наибольшее число его экотипов отмечают­ся в центрах видообразования. И наоборот, чем ближе экологические условия приближаются к крайнему пре­делу существования, тем слабее полиморфизм экотипов, и на границах видового ареала отмечаются весьма од­нообразные экотипические популяции. Однако при сме­не условий основные адаптационные признаки экотипов меняются сравнительно мало, поэтому их особенности, сохраняются. С другой стороны, разные виды в одина­ковых условиях среды могут проявить сходные реак­ции и образовать аналогичные экотипы. Например, Artemisia campestris, Rumex acetosella и другие «а сильно освещенных участках с сухим» почвами и силь­ными ветрами образуют экотип с распростертыми побе­гами — Оecotypus campestris, на дюнных песках — пес­чаные экотипы — Оecotypus arenarius, на засоленных почвах — oecotypus salinus, в высокогорьях — oecotypus alpinus и т. д.

Необходимо отличать экотипы от экологических ти­пов, или экологических групп; последние обусловлены; отношением вида к какому-либо одному экологическому фактору (ксерофиты, мезофиты, галофиты, ацидофилы и т. д.). Экотипы же формируются под действием всего» комплекса экологических факторов местообитания, при­чем ведущими являются климатические, почвенно-грунтовые и биотические факторы. Поэтому обычно выде­ляют три группы экотипов.

Климатические (географические) экотипы, климаэкотипы, — группа ценопопуляций вида, занимающая определенную часть ареала и сформировавшаяся под воздействием (в основном) климатических условий. По­добные экотипы описаны для сосны, ели, брусники, ко­стра, тимофеевки, овсяниц, люцерны, ветрениц и многих других растений.

Эдафические экотипы (эдафотипы) формируются под воздействием почвенных условий и микроклимата. Например, костер на рыхлых песчаных почвах форми­рует длиннокорневищный экотип с почти лежащим стеблем, а на болотистых местах — короткокорневищный с узкой метелкой; для некоторых лютиков описаны теневые экотипы и экотипы освещенных мест; эдафоэкотипом, видимо, является меловая сосна известковых обнажений (описываемая иногда как особый вид).

Ценотические экотипы (ценоэкотипы), или фитоценотические экотипы (синэкотипы), формируются под, влиянием фитоценотических условий. Примерами ценоэкотипов могут служить луговой и лесной экотипы ежи сборной (Горного Алтая), лесной и дюнный экотипы ястребинки, лесные и луговые экотипы некоторых люти­ков и т. д.

Помимо основных групп иногда выделяют сезонные экотипы (сенокосные), образовавшиеся под влиянием регулярно повторяющегося сенокошения (овсяницы, клевера, сезонные формы погремков и т. д.), пастбищ­ные экотипы, возникающие под влиянием длительного выпаса скота или диких животных (у некоторых вер­бейников, тимофеевки, плевела, ежи, клеверов, кульбабы и т. д.). Конечно, эти подразделения экотипов во многом условны, поскольку иногда бывает трудно ре­шить, являются ли, например, экотипы климатическими или эдафическими, сезонными или пастбищными.

Формируются экотипы в том случае, когда группа особей какой-либо ценопопуляции данного вида попа­дает в новые условия среды, в новые местообитания. Это может случиться при изменении почвенных условий (заболачивание, засоление и т. д.), заселении новых местообитаний (поселение леса на осыпях в горах), из­менении биотопа (зарастание луга или степи лесом, проникновение лесных видов в кустарниковую тундру и т. п.), изменении климатических условий (этому вли­янию подвержены все ценопопуляции данного района). Уже указывалось, что формирование новых экотипов во многом зависит от полиморфизма вида: чем он боль­ше, т. е. чем разнообразнее его биотипы, тем в большее число новых несходных местообитаний они могут проникнуть, а поэтому и новых экотипов образуется боль­ше.

Однако и при относительном постоянстве условий местообитаний путем мутаций в экотипе могут образо­ваться новые биотипы или выпасть некоторые старые, что изменит биотипический состав экотипа, т. е. изменится и сам экотип. А формирование у вида новых экотипов в пределах ареала означает более полное использование видом занимаемого пространства и имеющихся эколо­гических условий. Формирование же новых географи­ческих или климатических экотипов может сопровож­даться процессом расширения ареала вида. Поскольку экотипы образуются внутри области обитания их роди­телей, то они устойчивы к данной среде. Но, обладая разнообразными экологическими амплитудами, они способны занять новые местообитания. Это особенно важно, когда экотипы образуются на границах ареала родительского вида и соседние местообитания   благоприятны для вновь образующихся экотипов. Тогда эко­тип занимает новые местообитания, с помощью чего избегает исчезновения вследствие скрещивания с роди­тельскими расами.

В зарубежной литературе помимо экотипа иногда выделяют еще «экоспециес», который охватывает один или несколько экотипов, не скрещивающихся с другими, и «ценоспециес» — высшую группу тенэкологаческой системы, соответствующую систематическому понятию «род».

Теоретическая и прикладная экологии всегда долж­ны учитывать наличие внутривидовых подразделений при объяснении природных явлений или в эксперименте. Внутривидовые вариации обычно изменяются пропорционально площади и разнообразию местообитаний внут­ри ареала.

Виды со многими экотипами могут приспо­сабливаться к широкой амплитуде местообитаний, а ге­нетически обедненные виды, как правило, приспособле­ны к определенным комбинациям факторов среды и поэтому имеют довольно ограниченную экологическую амплитуду.

От специализации экотипов во многом зависит инди­каторное значение видов, чему экология уделяет, боль­шое внимание. Широта экологической амплитуды вида играет немалую роль и в определении возможностей естественного или искусственного расширения ареала. Если растение передвигается (или переносится) из од­ной области в другую или же его местообитание изме­няется (естественно или искусственно), то физиологи­ческие процессы у такого растения будут протекать по-иному — так, как это необходимо в новых условиях. Выживание вида зависит от степени изменения среды, к которой может приспособиться наследственность вида. Например, сорняки, будучи освобожденными от конку­ренции, от воздействия паразитов и т. д., в случае, если сняты какие-то естественные барьеры их распростране­ния, могут процветать при очень широкой амплитуде внешних условий. Так, отмечено, что Bromus tectorum — типичный евразийский вид, в настоящее время широко распространился по Северной Америке и, видимо, пред­ставлен на всем континенте одним экотипом. То же самое мы отмечали и в случае с  Rumex  acetosella в Австралии, а кроме того, приводили и другие при­меры.

Культурные растения также довольно широко расп­ространены, но они защищены от конкуренции и обра­зуют новые экотипы, соответствующие сельскохозяйст­венной практике, часто нивелирующей климатические влияния. Для растений леса трудно изменить конку­рентные отношения или условия местообитаний, поэтому экологическая структура лесных пород более четко со­ответствует факторам данного местообитания, чем это наблюдается, например, у культурных растений. Экспе­риментальное выращивание различных экотипов в од­ном местообитании дает результаты,   действительные только для данного местообитания, их поведение в но­вых   условиях   среды   может значительно   меняться. Теоретически интродукция видов в новый район будет более успешной, если одновременно интродуцируется как можно большее число разных экотипов.

Тема 4. Экологическая морфология растений.

До сих пор мы рассматривали отдельные экологи­ческие факторы и их влияние на растение, на вид. Под воздействием этих факторов складываются определен­ный морфологический облик растения, его жизненная форма. Но понятия «вид» и «жизненная форма» не идентичны. Один и тот же вид в разных частях ареала, в разных экологических условиях может иметь разные жизненные формы. Например, многие деревья вблизи пределов своего существования часто образуют кустар­никовую, а то и стелющуюся форму (например, лист­венница на Таймыре, ель обыкновенная на самых се­верных точках своего ареала и т. д.). Бук часто обра­зует стелющуюся форму у верхней границы распрост­ранения, то же самое наблюдается у туркестанской арчи и т. д. Еще большее изменение облика растения, его жизненной формы происходит при переносе (интро­дукции) растения за пределы ареала. Некоторые де­ревья субтропиков умеренно теплых областей на севере Европы из-за ежегодного отмерзания ветвей почти до основания образуют форму полукустарника. На Кольском полуострове клен и липу можно встретить в виде кустарника и полукустарника. Наоборот, чайный куст в Гвинее представляет собой дерево 5-6 – метровой высоты с диаметром ствола 6-7 см.

Иначе говоря, жизненная форма может меняться с переменой условий существования — экологических факторов (климатических, почвенных, ценотических и т. д.). С другой стороны, в разных флористических областях, при условиях сходства климата, почв, цено­тических условий, систематически далекие виды могут образовать сходные, аналогичные, конвергентные жизненные формы. Например, суккулентные, «кактусовидные» формы в Центральной Америке образованы нас­тоящими кактусами, а в Африке, в сходных условиях, конвергентные жизненные формы образуют молочаи и другие систематические группы. Или в высокогорьях почти всех областей мира среди разных систематичес­ких групп наблюдаются довольно похожие подушковидные жизненные формы. Такая конвергенция еще раз подчеркивает несовпадение таксономических (система­тических) и экологических классификаций.

Большинство авторов понимают жизненные формы как выражение приспособленности растений к господ­ствующим экологическим условиям. Однако подобное определение подходит и к экологическим группам, о которых мы уже говорили (мезофиты, ксерофиты, те­невые, световые, галофиты и т. д.). В чем же разница? Видимо, экологические группы отражают приспособлен­ность (к отдельным экологическим факторам (влаж­ность, засоленность, температура), а жизненные формы отражают историческую приспособленность растений к совокупности многих экологических факторов, т. е. к специфике местообитания в целом. Поэтому недопус­тимо подменять, как это иногда делают, понятие «жизненная форма» понятием «экологическая группа».

Сам термин «жизненная форма» (Lebens Formen, life-forms) был предложен Вармингом в 1884 г. Под жизненной формой он понимал такую форму, у которой вегетативное тело индивида находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. Наиболее под­робное определение жизненной формы дал И. Серебряков (1962-1964). Под жизненной, формой он понимал своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития; в способах ежегод­ного нарастания и возобновления; во внешней и внут­ренней структуре их органов, а также во внешнем об­лике, исторически возникшем в определенных почвенно-климатических и фитоценотических условиях отра­жающем приспособленность растений к этим условиям.

Можно привести много других определений жизнен­ных форм. Укажем только, что в 1965—1969 гг. геобо­таники БИН АН СССР при проведении биокомплекс­ных исследований ввели термин «экобиоморфа» (Лавренко, Свешникова, 1965, 1968). По их мнению, экобиоморфы являются как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определен­ных условиях среды. К одной и той же экобиоморфе могут относиться представители разных родов, семейств, порядков, т. е. растения с разным филогенезом. Одни и те же условия среды из разного филогенетического материала путем отбора создают одну и ту же экобиоморфу или близкие экобиоморфы. Иногда в литературе употребляют термины, близкие к понятию «жизненная форма», например «биологический тип» или «форма роста» и т. д. Однако «форме роста» придается значе­ние описательное, а «жизненной форме» — адаптив­ное.

Необходимо также учитывать и непостоянность жиз­ненных форм в онтогенезе растения, особенно если об­лик особи меняется при индивидуальном развитии. Растение в течение своей жизни может иметь разные жизненные формы (фазы морфогенеза), т. е. в онтоге­незе может происходить смена индивидуальных жизнен­ных форм. Во взрослом состоянии растение имеет установившуюся жизненную форму, которую можно исполь­зовать в классификации жизненных форм. Поэтому вид характеризуется одной или несколькими жизненными формами (по взрослым особям). Меняющиеся в течение онтогенеза растения жизненные формы образуют попу­ляции, составляющие часть вида и одновременно часть фитоценоза. Следовательно, фитоценоз характеризуется набором жизненных форм не только взрослых растений, но и меняющихся по возрасту.

ИСТОРИЯ УЧЕНИЯ О ЖИЗНЕННЫХ ФОРМАХ

Надо отметить, что жизненные формы стали объек­том внимания исследователей уже на первых этапах развития ботаники. Само понятие «жизненная форма» (без его обозначения) широко обсуждалось еще в ра­ботах Теофраста (300 лет до н. э.). Как известно, в ра­боте «Исследования о растениях» он довольно точно описывает такие формы, как деревья, кустарники, полукустарники, травы и т. д., и использует их в построении своей системы. В дальнейшем жизненные формы также нередко используются в систематических целях, т. е. при построении систем. Это можно отметить у таких ботаников, как Чезальпино (1583), Морисон (1715), Турнефор (1719) и ряда других. Однако после работ К. Линнея, который, как известно, строил свою систему только на генеративных, половых признаках, использо­вание жизненных форм (т. е. по существу вегетативных признаков) в систематике фактически прекратилось и под влиянием этого «гипноза цветка» считалось даже грубой ошибкой.

Интерес к жизненным формам возрождается лишь в 19 в., после выхода в свет в 1806 г. работы А. Гум­больдта «Идеи о физиономичности растений». Видимо, с этого труда и берет свое начало учение о жизненных формах. Идеи Гумбольдта обычно разбираются в бота­нической географии. Напомним только, что Гумбольдт установил сначала 16, а затем 19 так называемых «ос­новных форм» — Grundformen, которые резко отлича­ются друг от друга физиономически, например пальмы, банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхи­деи, лианы, злаки, папоротники, ивовые, хвойные и т. д. Но эти группы не идентичны систематическим, они вы­деляются по внешнему облику, который зависит, как говорил Гумбольдт, в первую очередь от климатических условий (т. е. они могут характеризовать область с дан­ным климатом). В последствии идеи Гумбольдта разви­вались многими учеными.

Предлагались различные системы или классифика­ции жизненных форм. Среди классификаций 19-20 вв. И. Г. Серебряков (1962) выделяет два направления.

Эколого-физиономические классификации жизненных форм, т. е. классификации, основанные на внешнем ви­де, на габитусе растений. К этой группе можно отнести классификации, предложенные многими авторами, отметим лишь главные из них.

Кернер в 1863 г. в книге «Жизнь растений Дунай­ских стран» описывает 12 «основных форм», которые выделяются массовостью распространения. В отличие от «основных форм» Гумбольдта, формы Кернера отра­жают специфику только умеренных широт. Он выделял деревья, кустарники, крупные травы, дернистые и не­дернистые растения, лазящие, вьющиеся и т.д.

Гризебах (1872) в книге «Растительность земного шара» (в русском переводе А. Н. Бекетова, 1874 и 1877 гг.) предложил более разработанную классифика­цию. Он выделяет семь групп «основных форм»: дере­вянистые; сочные (суккуленты); вьющиеся; эпифиты; травянистые; злакообразные; бессосудистые (мхи и лишайники) . Эти «основные формы», в свою очередь, по характеру листа и стебля распадаются на 54 «расти­тельные формы». Гризебах подчеркивает, что каждая группа форм, или форма, должна отражать особенности климата страны и ее историю. Эту систему до сих пор используют многие авторы, поскольку она охватывает почти все разнообразие растений различных географи­ческих широт.

Однако ли Гумбольдт, ни Гризебах не вкладывали в понятие жизненная форма каких-либо адаптивных или эволюционных представлений. Их жизненные формы были скорее географическими, «ландшафтными» поня­тиями. В конце прошлого века на классификацию жиз­ненных форм большое влияние уже оказывает эволю­ционная теория Дарвина. Так, в 1884 г. Негели предла­гает различать признаки «организационные», т. е. мало зависящие от внешних условий (например репродук­тивная сфера), и признаки «приспособительные», меня­ющиеся под воздействием внешней среды. Такое подраз­деление признаков, конечно, оказало влияние на клас­сификацию жизненных форм.

Так, О. Друде (1887) строит свою классификацию на «биологических», т. е. приспособительных, признаках. Он выделяет 7 основных групп «растительных форм». Позднее, в 1913 г., Друде предложил еще более разра­ботанную систему и впервые поднял вопрос о филоге­нетическом подходе в исследованиях жизненных форм. Он уже выделяет 40 жизненных форм наземных и вод­ных растений, а включая низшие — 55 жизненных форм.

В 1931 г. свою систему предложил Дю Рие. Это, по­жалуй, наименее экологическая классификация. Дю Рие фактически уходит от теории адаптации и свою клас­сификацию строит на разных признаках: периодичность развития, положение почек возобновления, защищен­ность почек и т. д. Правда, его система «форм роста» из всех систем разработана наиболее детально, хотя в ней отсутствуют травянистые растения.

Ряд систем «эколого-физиономического» направле­ния был предложен и в нашей стране. Так, В. Н. Су­качев в 1928 г. предлагал характерные группы жизнен­ных форм для лесов таежной зоны СССР. Б. А. Келлер в 1923, 1926 и в 1933 гг. предложил системы жизненных форм для степей, полупустынь и пустынь; он, кстати, обосновывает и особый эколого-географический метод в систематике. В. В. Алехин в 1936 г. в своем учебнике «География растений» детально разработал классифи­кацию жизненных форм для степей европейской части. Он выделяет 15 групп жизненных форм. Для глинистых пустынь Бетпакдала перечень основных экологических форм дают Е. П. Коровин и Д. Н. Кашкаров (1935); для пустынь вообще жизненные формы довольно под­робно разработаны А. В. Прозоровским (1936, 1940), а несколько позднее — Л. Е. Родимым (1963), Н. Т. Не­чаевой, В. К. Василевской, К. Г. Антоновой (1973).

Второе, выделенное И. Г. Серебряковым, морфолого-биологическое направление использует для классифика­ции жизненных форм их биологические особенности, например длительность жизни, ритм развития, способ питания и т. д. Конечно, эти признаки и свойства проявляются, прежде всего, в морфологии, поэтому оба нап­равления довольно близки, но вначале они развивались более или менее независимо.

Пожалуй, первой попыткой морфобиологической классификации была система Огюста Пирама Декандоля (1818). Он разделил растения на 8 групп по призна­кам длительности жизни, повторяемости плодоношения, структуре побега, т. е. на одно-, дву-, многолетники, монокарпики, поликарпики и т. д. Поликарпики он делит на ежегодно плодоносящие с отмирающими побегами, полукустарники, кустарники, деревья. Подразделение, предложенное Декандолем, сохраняется и во многих современных работах. В середине прошлого века инте­ресные системы были предложены Ирмишем (1851) и Брауном (1852). Но только под влиянием учения Ч. Дарвина жизненные формы стали рассматриваться и этим направлением   как   формы   приспособления к среде.

Довольно подробную морфобиологическую систему жизненных форм предложил в 1884 г. автор этого поня­тия — Варминг. Он выделяет две главные группы: гапаксантные растения, т. е. монокарпики — моноциклики, дициклики, полициклики (многолетники) и т. д., и многолетние поликарпики. Последняя главная группа делится им на две подгруппы: а) растения без или со слабой способностью к передвижению — главный корень сохраняется всю жизнь (13 подгрупп); главный-корень отмирает, преобладает вегетативное размноже­ние; б) растения, способные к передвижению, — пере­движение надземное (отводки, усы), передвижение под­земное (корневища, столоны и т. д.) водяные плаваю­щие.

Как видим, Варминг старался отразить не «физио­номию» растений, как Гумбольдт или Гризебах, а выяв­лял приспособительные черты растений. Он впервые большое внимание уделил и подземным органам. Одна­ко, несмотря на детальную разработанность, система Варминга не имеет какого-то единого принципа; она скорее представляет собой таксономическую систему по вегетативным признакам.

В начале 20 в. свою широко распространенную до сих пор систему предложил Раункиер (Raunkiaer). В основу подразделения жизненных форм им положено различие растений в переживании неблагоприятного времени года. Но и из этого комплекса адаптивных признаков выбран тоже лишь один, а именно: положе­ние почек возобновления или верхушки побегов по от­ношению к поверхности почвы (или воды) в течение неблагоприятного времени. Первоначально было выде­лено 5 типов жизненных форм (рис. 72); I. Фанерофиты (Р) — почки расположены высоко (более 30 см) в воздухе. II. Хамефиты (Ch) — в неблагоприятный' период почки возобновления расположены ближе к по­верхности почвы (20—30 см). III. Гемикриптофиты (Н) — почки возобновления и верхушки побегов рас­положены непосредственно на поверхности почвы, под. подстилкой. IV. Криптофиты (К) — «скрытые»; надзем­ные побеги отмирают полностью, почки возобновления сохраняются под землей, на разной глубине; подгруппы криптофитов: а) геофиты (G) – под землей, корневищные, луковичные и т. д.; б) гелофиты – болотные, воз­душные побеги над водой, почки возобновления под во­дой; в) гидрофиты – все растение под водой. V. Терофиты (Th) — однолетники, переживающие не­благоприятный период в виде семян. Эти типы жизнен­ных форм подразделяются на подгруппы. Например, фанерофиты по высоте делятся на мега-, мезо-, микро- и нанофанерофитов; гемикриптофиты по наличию ро­зетки — на розеточные и безрозеточные; терофиты — на яровые и озимые; геофиты разделяются   по харак­теру органов вегетативного размножения и т. д.

Многие авторы дополняют и расширяют группы Раункиера, подразделяя их по каким-либо дополнитель­ным признакам. Однако все же надо отметить, что жизненные формы Раункиера являются основными мо­делями структуры растений, которые дифференцирова­лись в очень давний период истории флоры и расти­тельности Земли. Они повторяются в пределах каждого крупного таксона независимо от областей распростра­нения и климатических условий (например, у пальм найдены все группы жизненных форм, за исключением однолетних терофитов).

Считая, что указанные жизненные формы образова­лись в результате адаптации растений к данному кли­матическому режиму, Раункиер предположил следую­щее: отдельные группы, свойственные данной климати­ческой области, могут служить «индикатором» климата. Применив статистический метод, он показал распреде­ление групп жизненных форм в зависимости от клима­та и, подсчитав их процентное соотношение для разных: областей и зон, предложил простой метод так называе­мого биологического спектра.

Мы видим, что в равномерно теплом и влажном кли­мате тропиков господствуют фанерофиты (61%). В не­благоприятных пустынных и среднеземноморских областях с длительным летним засушливым периодом преоб­ладают терофиты (82 и 42%), но в Средиземье немало также и гемикриптофитов (29%). Умеренная зона до­вольно богата гемикриптофитами (52%), здесь им по­могает существовать и снежный покров. В холодных полярных областях тоже очень много темикриптофитов (60%), а на втором месте — хамефиты (22%); здесь их также защищает снег, а кроме того, перезимовка всей вегетативной части помогает использовать корот­кий вегетационный период. Однако многие авторы скеп­тически высказываются относительно этих спектров. И это может быть вполне резонно, если не учитывать комплекс факторов, включая фитоценотические, истори­ческие и антропогенные, о которых часто и забывают разные авторы.

Детально разработанную систему жизненных форм предложил в 1918 г. Гаме. Используя характер место­обитания, способы питания, способности к передвиже­нию и др., он выделяет три типа жизненных форм: тип I — организмы прикрепленные, живущие в одно­родной среде, т. е. погруженные в данный субстрат (вода, воздух, почва); тип II — организмы, живущие в разных средах (укореняются в почве, надземные час­ти в воздухе). Здесь тоже выделяются группы, как и у Раункиера; тип III — подвижные организмы (низшие животные). Система Гамса в основном синэкологическая, поскольку показывает распространение организ­мов, что необходимо знать при изучении сложения со­обществ и других вопросов биоценологии.

Из русских ученых весьма оригинальную систему жизненных форм в 1915 г. предложил Г. Н. Высоцкий в классическом труде «Ергеня. Культурно-фитологический очерк». Группы он выделяет на основе способов вегетативного размножения и распространения расте­ний. Его схема была предложена в основном для сухих степей и полупустынь. Г. Н. Высоцкий выделил 6 отде­лов и подгруппы в них.

Отдел I — многолетники, способные к вегетативному размножению: а) осевые, стержне- и кистекорневые (γ) и б) дерновинные растения (“).

Отдел II — многолетники с активным вегетативным размножением: «ползучие», корневищные (μ) и корне-отпрысковые (η).

Отдел III — многолетники с надземными лукович­ками, пазушными клубеньками (типа чистяка).

Первые три отдела многолетников составляют груп­пу так называемых «превалидов», т. е. растений господ­ствующих, главных потребителей влаги и питательных веществ, основных производителей фитомассы, прочно занимающих свое место в фитоценозе.

Отдел IV — многолетники, дву- и однолетники (яро­вые, озимые).

Отдел V — низшие тайнобрачные (мхи, лишайники, грибы).

Отдел VI — редкие в степях «ксилофиты» (h), де­ревья, кустарники.

Последние три отдела Г. Н. Высоцкий назвал «ин­гредиентами», т. е. растениями, подчиненными предыду­щим — превалидам. Кроме того, он предложил и ори­гинальную схему взаимоотношений между выделенны­ми группами.

Такая схема показывает связь между группами через переходные жизненные формы. Например, можно выде­лить какие-то переходы между стержнекорневыми мно­голетниками и дерновинными или между дерновыми и корневищными. Даже среди ксилофитов есть и вегета­тивно не размножающиеся (например сосна), и веге­тативно размножающиеся, например корнеотпрысковая осина или корневищная спирея.

Система Г. Н. Высоцкого послужила основой для разработки весьма оригинальной системы жизненных форм Л. И. Казакевичем (1922) в книге «Материалы к биологии растений Юго-Востока России». Следуя в основном идеям Г. Н. Высоцкого,  Л. И. Казакевич выделяет 5 групп.

Каждая группа в дальнейшем подразделяется в за­висимости от длительности жизни побегов, от сохране­ния подземных частей. Помимо указанных групп Л. И. Казакевич выделяет еще деревья и малолет­ники. Его большой заслугой и вкладом в науку является статистический подход к изучению сообществ по составу жизненных форм. Он предложил составлять спектры (по процентному соотношению жизненных форм) для конкретных сообществ. Вот пример такого спектра. Анализировать подобные спектры — дело фитоценологов и ботаникогеографов, мы его при­вели как оригинальный метод и подход к экологичес­кому исследованию.

Нет возможности излагать здесь многочисленные схемы классификации других авторов, упомянем лишь некоторые, предложенные советскими авторами. Напри­мер, только для луговых злаков — В. Р. -Вильямса и А. М. Дмитриева, для сорняков — А. И. Мальцева (1931). Предлагали свои системы В. В. Скрипченский (1940) и М. В. Сенянинова-Корчагина (1949) — для Ленинградской обл., К. А. Станюкович (1949) — для Памира, М. С. Шалыт (1955) и В. Н. Голубев (1961) — для степей; оригинальную схему предложил Г. М. Зозулин (1959), основанную на стойкости растений в фи­тоценозе. Для аридных областей детальную характери­стику жизненных форм дал Е. П. Коровин (1961, 1962). Наконец, очень много сделано нашим крупнейшим морфологом И. Г. Серебряковым и его учениками по изу­чению жизненных форм вообще, по их эволюции, гео­графическому распространению и т. д. Это направление во многом продолжается в МГПИ им. Ленина.

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Как мы помним, одним из первых, кто обратил вни­мание на жизненные формы, был А. Гумбольдт (1806). Он говорил о «физиономических формах». Конечно, в воззрениях А. Гумбольдта совершенно отсутствовали идеи исторического, эволюционного развития жизнен­ных форм. По его мнению, формы могут лишь сменять­ся в результате различных преобразований на планете. Интересно, что эволюционно-исторические взгляды на жизненные формы возникли сравнительно недавно, лишь на рубеже 19 и 20 вв., т. е. намного позже утверж­дения во взглядах эволюционной дарвиновской теории. Поэтому вопросы эволюции жизненных форм еще до­вольно мало разработаны, имеется много спорных кон­цепций, дискуссии далеко не окончены. При этом надо иметь в виду, что жизненные формы как таковые (если их считать таксономическими единицами) не эволюци­онируют. Эволюция начинается с популяции и эволюционирует вид, а вследствие этого подвержены эволюции и жизненные формы, являющиеся ведущими при­знаками вида, т. е. вместе с комплексом всех остальных признаков.

В конце прошлого века некоторые авторы на основе различных данных   пришли к выводу о первичности древесных жизненных форм и вторичности травянистых. Так, А. Н. Краснов еще в 1899 г. говорил о том, что однолетние и травянистые жизненные формы являются новейшими, что «вырождение» древесных типов сначала в промежуточные низкорослые, а затем в травянистые шло рука об руку с эволюцией условий жизни на Земле, т. е. в связи с развитием суши, поднятием гор, плоско­горий, смены климатов и т. д. Он подчеркивал возмож­ность такой   трансформации   особенно   при   переходе от тропиков к   умеренным и холодным   зонам Азии и Европы.

Позднее о первичности древесной жизненной формы у покрытосеменных говорили многие исследователи: В. Г. Александров,  М. П. Голенкин, А. А. Гроссгейм, Б. М. Козо-Полянский, М. Г. Попов, А. Л. Тахтаджан, Бейли (Baily), Корнер (Corner), Имс (Eames), Галлир (Hallier), Джеффри (Jeffry), Синнот и Бейли (Sinnot, Baily), Веттштейн (Wettstein), Циммерман    (Zimmer­man)   и другие. Все эти  ученые внесли тот или  иной вклад в теорию так называемой «соматической редук­ции», т. е. в теорию первичности древесной и вторич­ности травянистой жизненных форм. Термин «сомати­ческая редукция» был предложен М. Г. Поповым в 40-х годах. Галлир в 1905 г. намечает довольно доказуемую цепь от древнейших магнолиевых к лианам, кустарни­кам и травам (сначала к многолетним, затем к  одно­летним). Весьма оригинальную теорию в 30-х годах высказал Корнер, назвав ее «теорией дурьяна» (по име­ни Durio zibethinus).

Раункиер считал, что климат раннего периода эво­люционной истории был равномерным, теплым и влаж­ным, т. е. примерно таким, как во влажнотропических областях,   где господствуют фанерофиты. Поэтому   он поставил жизненную форму дерева на первое место по древности эволюции. От нее, по мнению Раункиера, уже возникают другие формы в процессе  приспособле­ния к меняющемуся климату. В условиях климата с сухим и холодным периодом рост крупных деревьев (мегафанерофитов) все время затрудняется, размеры их постепенно уменьшаются, и через кустарники и кустарнички они переходят в хамефиты. При дальней­шем ухудшении климата возникают формы с еще более защищенными (подстилкой, снегом) почками, т. е. гемикриптофиты, а далее и криптофиты, полностью укры­вающие свои почки в почве. И, наконец, в пустынях по­являются однолетние терофиты, сохраняющиеся в виде весьма стойких к неблагоприятным условиям семян. Следовательно, система Раункиера, как мы видим во многом отражает определенные эволюционно-исторические отношения жизненных форм.

К очень интересным выводам пришел в 1956 г. швед­ский палеоботаник Хансен. Он проделал колоссальную работу, проанализировав 38 тыс. видов, в основном ископаемой флоры, и расположив их по спектрам Раункиера. Хансен показал, что разные жизненные формы, подобно видам и родам, имеют различный возраст, и их время существования и массового развития на   Земле довольно различны. Так, наиболее молодыми (четвер­тичный период) являются хамефиты, геофиты и теро­фиты. Более ранними (неоген) оказались гемикриптофиты и нанофанерофиты, еще более древними   (палео­ген) — микрофанерофиты и лианы и, наконец, самыми древними   (мел) — мезо- и мегафанерофиты. Таким образом, своими интересными исследованиями Хансен статистически подтвердил выводы Раункиера и, до не­которой степени, саму теорию соматической редукции. Очень подробную схему эволюции разных жизнен­ных форм — от деревьев к травам дал в своих замеча­тельных  работах  И. Г. Серебряков (1954-1965),  но, к сожалению, он успел провести ее лишь для древовид­ных форм. Эволюцией жизненных форм в пределах от­дельных родов занимались М. Г. Попов, П. А. Баранов, Мойзель (Meusel) и другие. Но это уже темы эволюци­онной морфологии и систематики.

В последнее время успешно развивается особое направление изучения жизненных форм — эволюционно-морфологическое. Одним из основоположников этого направления (или школы) был И. Г. Серебряков. Приверженцы его школы изучают морфологию жизнен­ных форм в эволюционном плане, а также исследуют онтогенетическое развитие жизненных форм (онтоморфогенез) в различных ботанико-географических зонах. Наконец, большое внимание уделяется также изучению жизненных форм, путей их становления в ходе большо­го жизненного цикла в пределах различных ценотических популяций. Во всех этих работах отправными явля­ются определения, данные И. Г. Серебряковым, в кото­рых в обобщенном виде подчеркивается следующее: 1. Жизненные формы отражают особенности экологи­ческой среды через специфику роста и развития расте­ний в господствующих почвенно-климатических и ценотических условиях. 2. (Среда действует на внешнюю форму через изменение жизнедеятельности организма, особенно через изменение интенсивности и направления роста, а также длительности жизни вегетативных орга­нов. 3. Принимается, что жизненные формы возникают не только под влиянием неблагоприятных факторов среды или неблагоприятного времени года (как предла­гал Раункиер). Мы видим, что жизненные формы — это результат всей жизнедеятельности организма как в онтогенетическом плане, так и в плане их сезонного раз­вития, т. е. отражают не только неблагоприятные, но и благоприятные условия роста и развития. Иначе говоря, принимается основной тезис экологии о том, что среда действует на организм как формирующий отбирающий фактор.

Главным содержанием процесса эволюции жизнен­ных форм у покрытосеменных от деревьев к травам яв­лялось сокращение длительности жизненного цикла, а отсюда — морфологические и анатомические изменения надземных скелетных осей на фоне изменения влажнос­ти и температуры. Однако надо напомнить, что подоб­ные эволюционные процессы в разных таксонах могут происходить по-разному, а поэтому надо изучать соот­ношения жизненных форм и их групп в пределах кон­кретных таксонов (Серебрякова, 1972). И в этом плане опять-таки много делают. представители школы И. Г. Серебрякова, где с этой точки зрения разработаны уже многие роды на ботанико-географической (зональ­ной) основе.

Таким образом, жизненные формы стоят в центре внимания многих специалистов разных отраслей бота­ники, и не только экологов. Видимо, главными пробле­мами в этом плане являются следующие:   фитоценотическая роль жизненных форм, их спектры в разных ценозах (что начинал еще Л. И. Казакевич), а также в разных систематических таксонах; выявление основ­ных признаков жизненных форм, решение вопросов классификации их на филогенетической основе; продол­жение разработки вопросов происхождения и эволюции жизненных форм, особенно в пределах таксонов или комплексов видов.