3 курс Экологи    Экология растений. Тема 5. Свет как экологический фактор.

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью, прямого и рассеянного  света, количеством света (годовой  суммарной радиации), его спектральным составом, а также альбедо-отражательной способностью поверхности, на которую падает свет.

  Фотопериодизм. Для развития растений важно  не только общее количество лучистой энергии и интенсивность света, но и качественный, спектральный состав радиации.

Солнечная радиация проходя через  атмосферу претерпевает целый ряд изменений. Кратковолновая  радиация поглощается озоновым экраном и О₂ воздуха. Инфракрасные  лучи поглощаются  в атмосфере  водяными парами и СО₂. В результате этого происходит нагревание  воздуха. Остальная часть лучистой энергии достигает  поверхности Земли в виде прямой и  рассеянной радиации. Совокупность прямой и рассеянной  солнечной радиации  составляет  суммарную радиацию.

Благодаря низкому солнцестоянию, частой облачности и большой влажности воздуха на севере преобладает рассеянный свет, богатый длинноволновой радиацией, в то время как на юге - более  интенсивный прямой свет  с преобладанием коротковолновой радиации.

Следовательно, в  период вегетации в высоких широтах в условиях длинного дня растения находятся в иных условиях освещения, чем в низких  широтах при коротком дне.

Реакция растений  на суточный ритм освещения, т.е. на соотношение  длины дня и ночи (фотопериода), выражающаяся  в изменении процессов роста и развития, называется фотопериодизм.

Открытие зависимости между длительностью дня и цветением растений принадлежит американским физиологам В.Гарнеру и Г.Алларду (1920-1923). Они впервые экспериментально доказали значение фотопериодизма в жизни растений, ввели понятия фотопериод  и фотопериодизм, выделили основные группы  растений по отношению  к фотопериодизму.

По реакции на продолжительность различают следующие группы растений:

1.  ДДР-  длиннодневные растения – цветение не наступает или задерживается, если длина дня равна или меньше 12ч; требует 16-20 ч. дня. Распространены  в основном в умеренных и приполлярных широтах.

К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рожь, ячмень, овес), многие крестоцветные  (капуста, редька, горчица, редис, хрен, рапс, сурепка), почти все  маковые (мак, хохлатка, чистотел, дымянка), многие бобовые (горох, фасоль, чечевица, арахис), также картофель, лен, сахарная свекла.

2. КДР- цветение   не наступает или задерживается при длине дня более 12ч; требуют 8-12ч. освещения.

У КДР наблюдается ускорение цветения при сокращении дневного освещения.

К ним относится табак, соя, рис, просо, конопля, перец красный, батат,  астра, некоторые злаки  (кукуруза, просо, суданская трава).

3. НДР- нейтральные по отношению  к длине светового дня растения; не требовательны по отношению к длине светового дня (гречиха).

Световая часть суток является периодом обогрева, а ночная периодом охлаждения, вследствие этого фотопериодизм обычно сопровождается термопериодизмом.

Существует несколько различных теорий объяснения фотопериодизма. Фотопериодизм – явление географическое, т.к. соотношение длины дня и ночи определяется широтой местности.

В 1937 г. М.Х. Чайлахян сформулировал гормональную теорию развития растений. Согласно этой теории при благоприятном фотопериоде в листьях образуется гормон цветения флориген, индуцирующий переход растений к зацветанию. Эта точка зрения подтверждалась опытами: зацветание вегетирующих растений, привитых на цветущие, происходило при неблагоприятном фотопериоде за счет веществ, передвигающихся из листьев подвоев.

Химически флориген не является видоспецифичным, т.к. цветущие растения одного вида способны индуцировать цветение  у привитых  вегетатирующих  растений другого вида.

В 1958 году Чайлахян выдвинул  гипотезу  о бикомпонентной природе флоригена, согласно  которой гормон цветения состоит из  гибберелинов и антезинов. При этом  гиберелины обуславливают образование и рост цветочных стеблей, а антезины индуцируют заложение цветков.

По этой гипотезе ДДР, особенно розеточные формы, содержит антезины, но бедны гиббереллинами. В условиях длиннодневного фотопериода в листьях ДДР синтезируется значительное  количество гибберелинов и т.о. индуцируется зацветание растений.

У КДР, имеющих как правило высокий стебель, гиббереллинов достаточно при любом фотопериоде, а антезин синтезируется  только в условиях коротко-дневного фотопериода. Этим объясняется благоприятное действие  короткодневного периода на зацветание КДР.

В 1985 г. фр.уч. Ж.Бернье, Ж.М.Кине, Р.Сакс выдвинули свою  теорию индукции и эвокации цветения.

Эвокация – завершающая фаза инициации цветения, во время которой происходит инициация закладки цветочных зачатков.

Согласно их мнению эвокация контролируется  не одним морфогеном,  а сложной системой факторов, образующихся в средних частях растительного организма.

Особенности ф/с в разных экологических условиях.

  Ф/с – процесс  трансформации поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений. Ф/с  осуществляют  высшие растения (исключение – паразиты и хищные), водоросли и некоторые бактерии.

Началом экспериментальных работ в области ф/с стали опыты английского химика Дж.Пристли.

В 1771 г. он обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. Свеча могла длительно гореть, а мышь  дышать, если под стеклянным колпаком находились зеленые растения.

В связи с этим  и последующими опытами Пристли в 1774 г. открыл кислород. Через год независимо от него О₂ был открыт во Франции А.А.Лавуазье, который  и дал название этому газу.

Чуть позже (1778) гол.врач Я.Ингенхауз доказал, что зеленые растения выделяют О₂ только  при действии света, а в 1782 г. швейц. естествоиспытатель Ж.Сенебье установил, что  растения на свету не только выделяют О₂, но и поглощают СО₂.

Вопросом о роли света в процессах ф/с начали заниматься с середины XIX в. (Дж.Дреппер, Ю. Сакс, В.Пфеффер, Г.Гельмгольц).

Экспериментальные доказательства того, что ф/с – это процесс трансформации энергии света в энергию химических связей были получены К.А.Тимирязевым, который изложил  их в своей докторской диссертации «Об усвоении света растением» (1875).

Также Тимирязев сформулировал  идею о космической роли ф/с: т.е. ф/с - единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается  и остается  на Земле, трансформируясь в другие формы энергии. Им было  сформулировано общее уравнение ф/с:

6 СО₂+6 Н₂О                            С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂

Основным поглотителем солнечной энергии, важнейшими компонентами аппарата ф/с являются пигменты.

Пигменты пластид относятся к трем классам (впервые выделили из листьев в 1817 г. фр. хим. Пельтье и Кавашу):

1)     Хлорофилл впервые был описан  русским  физиологом и ботаником И.П.Бородиным в 1883г.

В 1906-1914 гг. нем. химик Р.Вильштеттер установил элементарный состав хлорофилла  а – С₅₅Н₇₂О₅N₄Mg и хлорофилла в - С₅₅Н₇₀О₆N₄Mg

У высших растений  и водорослей обнаружены хлорофиллы а,b,с,d.

Все ф/с растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии содержат хлорофилл а.

Хлор. в – у высших растений, у зеленых водорослей  и эвгленовых,

Хлор. с – у бурых и диатомовых,

Хлор. d – у красных.

2)     Фикобилины – максимум  поглощения  в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра. Пигменты преимущественно красного цвета, принимают участие  в ф/с водорослей.

Наиболее известные фикобилины – фикоэритробилин, фикоцианобилин, фитохром.

3) Каротиноиды – пигменты желтого, оранжевого и красного цвета - присутствуют   в хлоропластах всех растений, входят также в состав  хромопластов в незеленых частях.

Основа каротиноидов пластид высших растений  и водорослей -  каротин, виолоксантин, лютин, неоксантин.

Основным поглотителем солнечной энергии является хлорофилл.

В радиационном балансе листа, складывающемся из поглощения, отражения и пропускания света листом, большое значение имеет морфология и анатомия листа.

Зеленый лист поглощает  в среднем 75% падающей на него лучистой энергии солнца. Однако коэффициент её использования на ф/с очень мал: = 1-2% тратится  max на ф/с, остальное 90-99% переходит  в тепловую энергию, которая тратится  на транспирацию воды  и другие процессы.

Большое значение в радиационном балансе  листа имеет понятие ФАР – фотосинтетически активной радиации – это те  лучи в пределах видимой радиации, которые  ускоряют или замедляют  процесс ф/с (длины волн 380-710 нм).

Из растительных сообществ, наиболее активно   трансформируют  состав солнечного света лесные - поглощается 80%  падающей ФАР, 10% отражается, 10%- проникает под полог.света.

На сегодняшний день известны три основных  пути восстановления СО₂ в процессе ф/с:

1)     С₃ – путь ф/с или цикл Кальвина:

Этот путь ассимиляции СО₂, присущий всем растениям, был расшифрован  в 1946-1956 гг американским биохимиком М.Кальвином и сотрудниками.

В результате этого пути образуется две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты, поэтому он и называется С₃ –путь.

2)     С₄ –путь ф/с  или цикл Хетча  и Слека.

Впервые описан  в 1966 г. австрийскими учеными Хетчом и Слеком.

Характерен для растений  тропического происхождения (сахарный тростник, сорго, кукуруза), а также некоторых двудольных.

С₄ –путь  связан  с особенностями строения хлоропластов.  Листья этих растений содержат 2 типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида-  в клетках  мезофилла и большое количество, часто не имеющих  границу крупных хлоропластов. Последние  располагаются в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка).

Фиксация СО₂  в этих растениях приводит в конечном итоге  к образованию яблочной и аспарагиновой  кислот, содержащих по 4 атома С, поэтому данный путь  называется С₄ –путь.

Особенности строения хлоропластов позволяет  С₄–растениям осуществлять ф/с даже при закрытых  устьицах, т.к. хлоропласты  клеток обкладки могут использовать малат или аспартат, образующиеся в клетках   мезофилла в качестве донора СО₂.

Закрывание устьиц, в свою очередь, позволяет  сокращать  потери воды за счет транспирации.

Поэтому С₄–путь рассматривается как адаптация к засушливому  режиму с высокими температурами и интенсивности освещения.

К этому же С₄–растения, как правило, более устойчивы к засолению.

Также у С₄–растений  вдвое выше, чем у С₃–растений эффективность  использования воды, т.е. отношения массы ассимилированного  СО₂ к массе воды израсходованной при транспирации.

3)     ф/с по типу толстянковых (суккулентов) или САМ-путь.

Обнаружен  в 30-х гг. ХХ века. Характерен для суккулентов, особенно из семейств:

Liliaceaе

Bromeliaceaе

Orchidaceaе

Cactaceaе

Aizoaceaе

В этом пути много общего  с С₄-путем. У С₄-растений наблюдается пространственное разделение реакций фиксации СО₂ (хлор мезофилла) и декарбоксилир-ия (хлор-тф обкладка).

При САМ метаболизме эти процессы разделены во времени: фиксация СО₂ осуществляется ночью, а декарбоксилирование - днем.

Ночью, когда водный стресс мал, устьица открыты для поступления СО₂. Одновременно  с фиксацией СО₂ происходит синтез органических кислот (яблочной, аспарагиновой), которые накапливаются  в вакуолях клеток листа, что приводит  к закислению клеточного сока.

Днем в условиях высокой температуры, когда устьица  закрыты органические кислоты (малат, аспартат) транспортируются  из вакуолей в цитоплазму и декарбоксил-ая  с освобождением углекислого газа, которая  используется затем по циклу Кальвина (С₃- путь).

Из ассимиллятов, выработанных  в процессе ф/с, не только  строится тело  растения, но определенная их часть расходуется  на дыхание, которое идет постоянно.

Поэтому клетки  днем и ночью  поглощают  при дыхании О₂ и  выделяют СО₂. Обычно днем потребление СО₂ при ф/с больше, чем  выделяется при дыхании.

Количество ассимиляторов, выработанных  растением в целом (и для построения тела и  для расходов на дыхание) называют  истинным, или брутто-фотосинтезом.

Нетто-фотосинтез, или видимый ф/с - это  разность между количеством СО₂ ,  ассимилированным листом в процессе ф/с и одновременно выделенным в атмосферу в процессе дыхания.

Экология фотосинтеза

Под экологией ф/с понимают  зависимость  продуктивности ф/с от факторов внешней среды: интенсивности и качества  света; концентрации СО₂, t, водного режима тканей листа, минерального питания и др.

          1) Интенсивность  и спектральный состав света.

Отражение   Пропускание – 10%

Испарение влаги (транспирация)- 43%

Теплота – 35%.

В среднем листья поглощают 80-85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (380-710 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет  около 55% от энергии  общей радиации. На ф/с расходуется 1,5-2% энергии (ФАР), остальная энергия  идет  на транспирацию, тепловые процессы.

Графическое изображение зависимости ф/с от освещенности называется «световые кривые ф/с».

Впервые они были получены в 1884 г. Тимирязевым.

Световые кривые  характеризуют интенсивность ассимиляции СО₂ на свету. Вначале они более или менее круто поднимаются вверх, затем при определенном значении  интенсивности света переходят в плато, т.е. дальнейшее усиление  освещенности  не влияет  на газообмен.

Прямая зависимость скорости процесса  от притока энергии наблюдается  только при  низких интенсивностях  света. (Фаминцын, 1880г. – впервые  выявил это на установке с искусственным  освещением).

У многих  светолюбивых  растений максимальная (100%) интенсивность ф/с наблюдается при освещенности, достигающей  половины  от полной солнечной. Дальнейшее возрастание освещенности  не увеличивает  ф/с и затем снижает его.

Анализ   световых кривых ф/с  позволяет получить  информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата.

Угол уклона кривой характеризует V фотохимических  реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса и у глубоководных водорослей. У этих  растений, приспособленных  к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет   активнее  использовать низкую  интенсивность света.

В области  светового   насыщения интенсивность ф/с значительно выше интенсивности  дыхания. При снижении освещенности  до определенной величины интенсивность ф/с и дыхание уравниваются.

Уровень  освещения,  при котором поглощение СО₂ в процессе ф/с уравновешивается  выделением СО₂ в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину  определяют  при 0,03% СО₂ и t 20⁰С.

Значение  светового  компенсационного  пункта неодинаково не только  у теневыносливых (=1% от полного света) и световыносливых растений (=3-5% от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения.

     2)  Концентрация диоксида углерода (СО₂).

СО₂ является основным субстратом ф/с и его содержание определяет  интенсивность процесса.

Концентрация СО₂ в атмосфере  составляет  0,03%. В слое воздуха  высотой 100м  над гектаром  пашни содержится 550 кг СО₂. Из этого количества  растения за сутки поглощают 120 кг СО₂.

При концентрации 0,03% интенсивность ф/с составляет  лишь 50% от максимальной, которая  достигается при 0,3% СО₂. Это указывает  на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО₂ для получения большего урожая.

                3)   Влияние водного режима.

Вода необходима для ф/с как субстрат окисления и источник кислорода.

Другой аспект влияния содержания воды на ф/с состоит в том, что величина оводненности листьев  определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО₂  в лист.

При полном насыщении листа водой устьица  закрываются. Что снижает ф/с.

Работами  В.А.Бриллиант  еще в 1925 г.  было показано, что  оптимальным для ф/с является не полное насыщение ткани водой, а небольшой водный дефицит  -5-20% от полного насыщения. Это явление называется «эффект  Бриллиант».

              4) Влияние температуры

Общая зависимость ф/с от t характеризуется  кривой, имеющий три основные (кардинальные) температурные точки:

1)     минимальную - при которой начинается  ф/с.

2)     оптимальную – при которой ф/с достигает 90% своей максимальной величины.

3)     Максимальную – верхний температурный предел при котором возможен ф/с, т.е. дальнейшее повышение температуры ингибирует ф/с.

Минимальная температурная точка более или менее постоянна и обычно  совпадает с замерзанием  тканей во время вегетационного периода.

Для растений  северных  широт она составляет  -15⁰С (сосна, ель).

Для большинства растений  умеренных широт -1 или 2⁰С.

Для тропических растений +5  +7⁰С.

Максимальная интенсивность ф/с у растений умеренного пояса достигается при 20-25⁰С.

Максимальная температурная точка  тем выше, чем южнее  расположен  ареал вида. Так, для растений высоких широт она достигает 30⁰С, для средиземноморских растений – 42-48⁰С, для пустынных видов- 55⁰С.

По отношению к свету выделяют  следующие экологические группы растений.

              1) Светолюбивые или гелиофиты – растения открытых постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Они либо совсем не переносят затемнения, или очень плохо переносят даже незначительные затемнения.

К этой группе относятся виды южных  пустынь, тундр, высокогорий, однолетники и многолетники каменистых и рудеральных местообитаний, большинство культивируемых растений открытого грунта, растения засушливых  местообитаний, сухих степей. В лесной зоне светолюбивых растений очень мало. Они встречаются  на свободных от леса местах, по склонам  южной экспозиции (мать-и-мачеха, лапчатка песчаная, веснянка весенняя, вероника весенняя).

Среди гелиофитов различают факультативные гелиофиты – виды, способные переносить некоторое затенение, и облигиатные – требующие полного освещения.

В 1907 г. Визнер ввел понятие относительной потребности данного вида в свете.

Обозначается буквой L и показывает, какую часть полного солнечного света получает растение в данном местообитании, или же его световое довольствие.

Так же как  и для других факторов для светового довольствия существует кардинальные точки – Lmin, Lmax, Lopt.

Для гелиофитов Lopt=100%

Lmin= 70%.

    2) Теневыносливые  виды- виды, лучше произрастающие  на полном свету, однако способные выносить  и затемнение без особого ущерба для роста и развития; некоторые виды лучше развиваются при некотором затемнении.

Lmax = 100%

Lmin - у разных видов лежит на разном уровне; например, ежа сборная способна вегетировать  в диапазоне L  от 2,5  до 100%.

Примеры значений Lmin  и Lmax для разных видов.

	Lmax, %	Lmin, %
Ковыль перистый Stina pennata	100	70
Ковыль волосатик S. сapillata	100	42
Шалфей луговой Sаlvia pratensеis	100	30
Герань луговая Geraniam pratense	100	17
Ежа сборная Dactylis glomerata	100	2,5

К этой группе относится большинство видов лесной зоны, многие комнатные растения, луговые растения.

  3) Тенелюбивые или сциофиты – растения, не переносящие полного  освещения, с оптимальным  развитием в пределах 1/10-1/3 от полного освещения.

Lmax- всегда  меньше 100%

Lmin- всегда ниже, чем у  теневыносливых  видов.

	Lmax, %	Lmin, %
Хохлатка полая Carydalis cava	80	25
Ветреница дубравная Anemone nemorosa	40	25
Герань лесная Geranium sylvaticum	74	4

Для растений каждой экологической группы свойственны некоторые морфологические, анатомические, биохимические и физиологические особенности.

Световые адаптации гелиофитов:

1) повышенное содержание  пигментов антоцианов (красный, фиолетовый, голубой цвета). Они локализуются  в поверхностных клетках  и препятствуют  проникновению  УФ-лучей. Красные пигменты отражают в основном длинноволновые красные лучи, имеющие большой тепловой эффект, предохраняя от  перегрева;

2) белесоватая окраска, что также предохраняет  от световых и тепловых повреждений;

3) листья покрыты кутикулой.

Морфолого-анатомических особенностей световых и теневых растений.

Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой,  с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса  и с толстой кутикулой, с большим числом устьиц на единицу площади, с хорошо развитым механическими тканями или с запасающей воду паренхимой.

Свет  затормаживает рост, поэтому гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, укорочение  междоузлий ведет  к образованию розеточности.

Листья часто фотометричные – т.е. повернуты  ребром к солнцу (эвкалипты). Корни более длинные, чем у сциофитов, сильнее разветвленные (для полного  поглощения влаги).

Гелиофиты более устойчивы  к заморозкам и к поражению паразитами. Большинство из них - анемохоры.

У сциофитов, находящихся  в условиях сильного затемнения, имеются приспособления, направленные на более полное улавливание и поглощение световой энергии.

К ним  относится  явление листовой мозаики – компактное, неперекрывающее расположение листьев и увеличение общей поверхности хлоропластов.

Побеги у сциофитов более вытянутые. Листья  темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермиса с тонкими наружными стенками  и тонкой кутикулой. Число устьиц и площадь жилок меньше, чем у гелиофитов.

Транспирация и дыхание протекают  с меньшей интенсивностью. Интенсивность фотосинтеза быстро достигнув  максимума, перестает возрастать при усилении освещенности.

Теневыносливые  растения имеют  приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то с сциофитами.