Для 3-го курса экологов. 

Модуль 2. Тема 3. Вода как экологический фактор

Основные вопросы по теме

1.      Основные функции воды в растениях

2.      Формы связи воды с почвой

3.       Условия почвы по  содержанию   влаги

4.      Водный баланс различных групп растений

5.       Экологические группы растений по отношению к влаге

Роль воды в целом организме весьма многообразна. Поскольку жизнь  зародилась в водной среде, то эта среда оказалась замкнутой в клетках, а у животных - еще и в виде лимфы, крови. Все известные на Земле формы жизни не могут существовать  без воды. При снижении содержания воды в клетках и тканях до критического уровня (например, у спор, у семян при их полном созревании) живые структуры переходят в состояние анабиоза.

1. Вода  в растениях выполняет следующие основные функции:

1)      Вода является основной средой для протекания биохимических процессов.

2)     Водная среда объединяет  все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями  и органами, в единое целое.

3)     Вода участвует в упорядочении  структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конфирмацию

4)     Вода - метаболит  и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов, при дыхании принимает участие в окислительных процессах; необходима для гидролиза и т.д.

5)     Вода – терморегулирующий  фактор. Благодаря высокой теплоемкости она защищает ткани от разных колебаний температуры.

6)     Благодаря явлениям  осмоса  и тургора (напряжения) вода  обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов. Установлено, что 99,5% воды, транспортируемой  от корневой системы  к листьям, поддерживает тургор клеток.

7)     Вода обеспечивает рост растений. Тургорное давление, производимое изнутри на молодые оболочки клеток водой, вызывает их растяжение, способствуя  тем самым увеличению размеров клетки.

8)     Растворяя почти все питательные вещества, вода служит для них транспортным средством, обеспечивая, таким образом, почвенное питание растений.

9)     Вода - необходимое условие протекания процесса фотосинтеза.

10) Вода - хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.

В ходе  прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все большую относительную независимость от воды. Для водорослей вода- это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельно-жидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся  с помощью жгутиков. Семенные  растения, у которых  появляется пыльца, уже не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуется  механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных организмов.

Основным  источником влаги для растений является почвенная вода. Она содержится  в порах почвы, на долю которых приходится 30-60% от общего объема почвы. Твердая фаза составляет  соответственно 70-40% от объема почвы. Поры могут быть полностью заполнены водой. Однако чаще вода занимает лишь часть порового пространства, а остальная часть  заполнена воздухом.

2.      Формы связи воды с почвой

В почве   не всякая вода доступна растениям. Вода из почвы поступает в корни растений труднее, чем в корни, погруженные в воду, поскольку водоудерживающее силы почвы противодействуют этому.

Принято различать  следующие формы воды в почве: парообразная, химически связанная, физически связанная, капиллярная, свободная.

1. Парообразная - всегда содержится в почвенном воздухе, который обычно  насыщен парами водой до 100%, но при этом количество её в почве крайне невелико и она практически не играет  роли в снабжении растений.

2. Химически связанная вода - входит в состав минералов почв (гипс, хлорид магния, мирабилит и др.), она неподвижна и совершенно  недоступна  растениям.

3. Физически связанная вода - это вода, которая непосредственно  покрывает почвенные частицы и удерживается на их поверхности силами молекулярного притяжения адсорбции.

По степени подвижности физически связанная вода образует две форы:

пленочную или рыхлосвязанную

гигроскопическую или прочносвязанную.

   Пленочная – удерживается  на поверхности почвенных частиц с силой 1-10 атм. Она способна передвигаться  с незначительной скоростью, поэтому ограниченно доступна для растений.

Сосущая сила корней растений  позволяет им всасывать воду, но запас пленочной влаги расходуется быстрее, чем он восстанавливается  за счет  передвижения к поглощающим воду корням.

 Гигроскопическая вода окутывает частицы почвы тонкой пленкой, удерживается ими очень прочно с давлением 10-20 тыс.атм. Может высвобождаться при температуре 105-110⁰С. Физиологически недоступна растениям, образует т.н. мертвый запас воды в почве.

4. Капиллярная вода – заполняет  тончайшие промежутки между частицами почвы. Не  перемещаются вниз под действием силы тяжести, а удерживаются  в порах почвы капиллярно-менисковыми силами, которые  тем выше, чем уже просвет капилляра.

Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода образует  восходящий ток. Свойство  почвы вызывать капиллярный подъем влаги называется её водоподъемной способностью.

Капиллярная вода высокоподвижна, она свободно растворяет и перемещает органические и минеральные  соединения, хорошо  доступна для растений.

Подвижность  и быстрота передвижения капиллярной воды в почве зависят от влажности  почвы и других её физических свойств. Если влажность почвы велика (при высоком стоянии грунтовых вод), то движение капиллярной воды происходит быстро;  при пониженной влажности скорость капиллярного передвижения  раствора падает.

5. Свободная вода – заполняет широкие промежутки между частицами почвы  и под действием силы тяжести  постоянно уходит в более глубокие слои. Она обладает  высоким растворяющим эффектом, с ней передвигаются в растворенном состоянии соли и коллоидные растворы. Большое количество свободной воды вызывает  избыточное увлажнение, заболачивание, развитие глеевых процессов.

Свободную воду подразделяю на: гравитационную, грунтовую, поверхностно-грунтовую, в форме льда.

Гравитационная – просачивается  в нисходящем или боковом направлениях. Растения легко усваивают  гравитационную воду, пока она находится в зоне корневой системы. Запасы её пополняются осадками.

Грунтовая вода образуется при заполнении всей поверхности почвы свободной водой или  при напоре глубинных подземных вод. При высоком уровне грунтовых вод  или при высоком капиллярном поднятии могут развиваться анаэробные  процессы, а в аридном климате при длительном испарении  с поверхности  в почвах накапливается большое количество солей. Наибольшую подвижность грунтовая вода имеет в песках  и галечниках.

Некоторые деревья  с глубокой  корневой системой используют  грунтовые воды с глубин до 20-30м, но для большинства  кустарников и деревьев грунтовые воды, залегающие глубже 10-12м, недоступны. Некоторые культурные растения (свекла, хлопчатник, люцерна) могут использовать грунтовую воду с глубины 2-3м.

Большое значение имеет степень минерализации  грунтовой воды: чем выше концентрация солей, тем менее доступна вода растениям. Оптимальной концентрация считается 0,5-3,0 г/л, высокие концентрации (12-15 г/л) угнетают растения, и лишь гилофиты  способны использовать  воду с концентрацией  солей до 30-50 г/л. Таким образом, чем преснее грунтовая вода  и чем выше её уровень, тем  больше она участвует  в обеспечении растений влагой.

Снижение  уровня грунтовых вод  может происходить  в результате расхода  на транспирацию растительным покровом, это обычно ведет к ослаблению  процессов заболачивания, а в аридной зоне – засоления.

Поверхностно-свободная вода – образуется при сильном или продолжительном осадках, поскольку её приток  значительно превышает  скорость впитывания в почву. Обычно она стекает по уклону местности.

Недоступной для растений свободной водой является  вода  в форме льда. Однако появление льда в почве в зимние периоды и особенно в т.н. «вечной мерзлоте»  накладывают определенный отпечаток  на водный режим почвы и характер  растительного покрова.

Итак, почвенная вода находится в постоянном движении: нисходящий ток гравитационной воды в сухие периоды сменяется восходящим током капиллярной воды. Эти движения воды, её расход зависят  от температуры, особенностей рельефа, свойств почвы, растительного  покрова, перемещения воздуха и многих  факторов.

3.  В зависимости  от ряда условий почва содержит различное количество влаги.

 То наибольшее её количество, которое может быть  в  почве при условии заполнения водой всех почвенных  пор, называется полной влагоемкостью (Роде, 1952, 1965).

Влажность, соответствующую  полной влагоемкости, имеют горизонты почвы, размещенные ниже уровня  грунтовых вод.

Различают также капиллярную влагоемкость- количество содержащейся в  почве  капиллярной влаги.

Очень важным свойством почвы  является её способность  прочно удерживать влагу  после того,  как из неё стекла вся гравитационная вода.

Количество влаги, удерживаемой в почве против силы тяжести, называют наименьшей полевой влагоемкостью. Её величина зависит от  наличия  мелких  пор  и капилляров и колеблется от 5 (в песчаных почвах) до 30% (в тяжелых почвах).

Разница между полной и наименьшей влагоемкостью определяет величину  максимальной влагоотдачи.

Для развития с/х растений оптимальная влажность  почвы колеблется  в пределах 100-70% от полевой влагоемкости. Если величина фактической влажности почвы ниже 70-75% от полевой  влагоемкости, то растения развиваются хуже и снижают продуктивностью.

Известное значение  для распределения растений  и структуры  растительного покрова имеет влагопроводимость почвы, под которой понимают её способность  пропускать через себя воду. Влагопроводимость прямо пропорциональна (поверхности почвенных частиц) пористости почвы и обратно пропорциональна поверхности почвенных частиц;  в тяжелых почвах она меньше, чем в легких.

Важной характеристикой является коэффициент завядания.

В 1912 г. Л.Брипс и Г.Шанц ввели  понятие о коэффициентах завядания. Эта величина характеризует запас воды в почве, который считается недоступным для растений.

Величина к.з. зависит  от механического состава, плотности почвы, её засоленности.(2 метода определения ТСУ)

Наименьшим к.з. характеризуется пески, за ними идут супеси и суглинки, наибольший к.з. – у глин, также у почв богатых торфянистым материалом.

Т.о., большое  количество воды в почве не может характеризовать степень обеспеченности  растений  влагой. Чтобы определить степень обеспеченности растений влагой из общего количества  воды необходимо вычесть коэффициент завядания.

Для одного  и того же вида растений на разных почвах  коэффициент завядания неодинаков и составляет, например, для крупного  песка 0,9%, а для тяжелой глины – 16,3%.

Величина  коэффициента завядания зависит от ряда факторов.  Низкая температура почвы, недостаток кислорода в почвенной воде и почвенном воздухе, кислотность почвы, высокая концентрация растворенных в почвенной воде  минеральных солей - все это затрудняет усвоение почвенной влаги растением.

4.Водный баланс различных групп растений и трансптрация

Низшие водные растения поглощают воду  всей поверхностью тела. Низшие наземные  растения из влажного субстрата поглощают воду погруженными  в него частями таллома, а влагу дождя, росы  и тумана- всей поверхностью. В максимально  набухшем состоянии лишайники содержат  в 2-3 раза больше воды, чем сухого вещества.

Среди  высших наземных растений мохообразные  поглощают воду из почвы ризоидами,  а большинство других – корнями.

При определении количества  воды, поглощенной  корнями  растений из почвы, используют понятие осмотическое давление клеточного сока, дающее  представление о водоотнимающей силе растения. Осмотическое  давление клеточного сока выражают в паскалях и атмосферах (1атм=10⁵Па).

Как правило, сосущая  сила клеток корня составляет  несколько атмосфер, но этого достаточно для извлечения из почвы большей части связанной воды. Лесные деревья умеренной зоны развивают сосущую силу корней около 30 атм., некоторые травянистые растения (земляника, медуница) – до 20 и свыше 40 атм., растения сухих областей – до 60 атм.

Когда в непосредственной близости  от корней запасы воды в почве истощаются, корни увеличивают активную поверхность путем роста, так что  корневая система  растений постоянно находится  в движении. У степных и пустынных растений часто можно видеть эфемерные корни, быстро вырастающие в периоды увлажнения  почвы, а с наступлением засушливого периода засыхающие.

У высших   растений есть и дополнительные пути поступлений воды в тело. Мхи могут поглощать воду всей поверхностью, как и лишайники.

Поступившая  в растение вода транспортируется от клетки к клетке (ближний транспорт) и по ксилеме во все органы, где расходуется на жизненные процессы (дальний транспорт).

За свою жизнь растение использует и испаряет через устьица огромное количество  воды. По данным К.А.Тимирязева кукуруза, посеянная  на 1 га, за вегетационный период транспортирует около 3 млн. 600 тыс.л. воды. Из всей воды, проходящей через растение, только 0,5-1% идет на синтез растительной массы. На создание 1 г сухого вещества растения тратят от 100 до 1000 г.воды.

Количество  воды  в граммах, затрачиваемое на синтез  1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом.

Вся остальная воды расходуется  на восполнение испарения и поддержание тургора.

Вода испаряется со всех поверхностей, как внутренних, так и  наружных, соприкасающихся с воздухом. Различают устьичную, кутикулярную и перидермальную транспирацию.

Устьичная транспирация. Это основной путь расходования воды растением. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, это основной проводящий путь для водяного пара, СО₂ и О₂. Устьица могут находиться  на обеих сторонах листа, но есть виды,  у которых устьица располагаются только на нижний стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1мм².

Кутикуллярная транспирация. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны  по сравнению  с  общей транспирацией. Но если устьица закрыты, как например,  во время засухи, кутикуллярная транспирация приобретает  важное  значение в водном режиме растений многих видов.

Интенсивность  кутикуллярной транспирации сильно варьирует  у разных видов: от совершенно незначительных потерь до 50% от общей транспирации.

У молодых листьев с тонкой  кутикулой кутикуллярная транспирация составляет  около  половины всей транспирации.

У зрелых листьев  с более мощной кутикулой кутикуллярная транспирация составляет лишь 1/10 общей транспирации.

В стареющих листьях кутикуллярное испарение  воды может  вновь  возрастать  из-за разрушения  и растрескивания кутикулы.

Перидермальная  транспирация – воды испаряется с поверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие их слои пробки. Перидермальная транспирация обычно незначительна.

Водный баланс остается уравновешенным в том случае, если поглощение воды, её проведение и расходование  гармонично согласованы  друг с другом. Нарушения его могут быть  кратковременными  или длительными. По приспособлениям наземных растений  к кратковременным  колебаниям условий водоснабжения и испарения различают  пойкило-  и гомойогидрические виды.

Пойкилогидрические  растения (сине-зеленые водоросли, низшие зеленые водоросли, грибы, лишайники) – содержание воды  в тканях не постоянно  и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды. Они не могут регулировать транспирацию, легко и быстро теряют  и поглощают  воду, используя влагу росы, туманов, кратковременных дождей, в сухом состоянии находятся  в анабиозе. При этом у них снижается  интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. Увеличение количества воды  в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках пойкилогидрических растений.

Пойкилогидричность свойственна сине-зеленым водорослям из порядка протококовых, некоторым лишайникам,  а также ряду важнейших высших растений: многим мхам, некоторым папоротникам и отдельным цветковым.

Гомойогидрические растения - способны поддерживать  относительное постоянство оводненности тканей.

Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикуллярной транспирации. Для них характерна крупная   центральная  вакуоль в клетках. Благодаря  этому клетка всегда  имеет запас воды  и не так сильно зависит  от изменчивых внешних условий. Побеги покрыты  эпидермисом с малопроницаемой для воды кутикулой, транспирация  регулируется устьичным аппаратом; хорошо развитая  корневая система во время вегетации может непрерывно  поглощать  влагу из почвы.

5. Экологические группы растений по отношению к влаге

Характерна для наземных папоротникообразных, голосеменных, цветковых.

 Существует  несколько различных классификаций  по их отношению к  водному режиму.

А.Шимпер и Е.Варминг  предложили различать следующие экологические  группы растений  по их отношению  к водному режиму:

-                гигрофиты

-                мезофиты

-                ксерофиты

А.П.Шенников (1950) выделяет следующие группы:

1)            Гигрофиты – растения влажных местообитаний, делятся на теневые и световые.

2)            Ксерофиты - растения  сухих  местообитаний, разделяются на суккуленты - сочные мясистые растения с водозапасающей тканью; склерофиты- суховатые, тонкие, жестковатые растения.

3)            Психрофиты – растения влажных и холодных местообитаний.

4)            Криофиты – растения сухих  и холодных местообитаний.

5)            Мезофиты – растения  средних по увлажненности местообитаний.

Наиболее распространенной  у нас  и за рубежом классификацией экологических типов по их водному режиму является эта классификация  (А.П.Шенникова) с теми или иными модификациями.

Основываясь на этом выделяют следующие экологические группы растений по отношению к водному  режиму:

1.             Гидрофиты – водные и наземно-водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. В процессе эволюции гидрофиты отработали ряд  приспособлений к условиям водной среды.

1)            В воде сильно  ослаблен свет, поэтому хлоропласты содержатся не только в мезофилле, как   у наземных  растений, но и  в эпидермисе.

2)            Листовые пластинки тонкие, часто рассеченные, способствуют более полному использованию ослабленного в воде солнечного света, усвоению СО₂ и О₂.

3)            Характерно наличие крупных межклетников, полостей, заполненным воздухом, т.е. преобладание аэренхимы. У некоторых гидрофитов межклеточники и воздушные полости составляют  до 70% и более объема их тела, что способствует их легкости и плавучести. У полностью  погруженных   растений воздушные полости могут аккумулировать О₂ в течение дня, а затем использовать  его на дыхание ночью. Имеются воздушные полости и в плодах некоторых гидрофитов, что обеспечивает их плавучесть и следовательно, способствует распространению.

4)            У водных  растений нередко наблюдается разнолистность -  гетерофиллия: плавающие на  поверхности  воды или возвышающиеся  над ней листья по  своей форме и величина резко отличаются от листьев, погруженных в воду. Первые имеют более крупные  пластинки, вторые - более мелкие, часто рассеченные  на узкие нитевидные доли.

У подводных листьев эпидермис очень тонкий, без кутикулы, пластинка листа очень тонкая, без устьиц, легко пропускающая воду. Паренхима листа не дифференцирована на столбчатую и губчатую. Все клетки почти одинаковы  по величине  и форме.

Плавающие  и поднимающиеся над водой листья имеют  более сложное строение. Эпидермис нижней стороны листа, находящейся  в воде тонкий, без устьиц. Эпидермис верхней стороны листа более толстый, с кутикулой часто блестящий, отражающий свет, с многочисленными устьицами (от 400 до 600 на 1 мм²). Паренхима дифференцирована  на столбчатую и губчатую.

5)            По причине большей по сравнению с воздухом плотности воды, поддерживающий растение, у водных растений слабо развиты механические ткани, причем если у сухопутных растений механические  ткани развиваются ближе к периферии стебля, то у водных - ближе к центру, что придает им гибкость.

6)            Корневая система сильно редуцирована, иногда отсутствует  вовсе или утратила свои основные  функции. Поглощение  воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела.

7)            Вода в период  вегетации имеет более низкую температуру, чем воздух, поэтому у водных растений преобладает вегетативное  размножение. Многие из них  образуют особые зимующие почки - «турионы», которые представляют собой видоизмененные побеги с большим запасом питательных веществ. Вследствие этого «турионы» довольно тяжелые, опускаются на дно и там зимуют.

8)            Многие водные растения покрыты слизью, предохраняются от вымывания из них клеток солей, необходимых для жизнедеятельности.

Представители: элодея, рдест, водяные лютики, валлиснерия, уруть, кувшинка,  ряска, лотос, кубышка, кабомба, камыши, тростник, вахта, калужница, стрелолист.

2.             Гигрофиты – наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха.

К этой группе относятся растения влажных  местообитаний: болот, берегов рек и озер, сырых и влажных  лугов, лесов. Гигрофиты  не выносят водного дефицита и не приспособлены к ограничению расхода воды.

Различают две экологические  группы гигрофитов: теневые и световые.

Теневые - произрастают  под  пологом сырых лесов, в которых сохраняется влажность приземного слоя воздуха. Из-за высокой влажности  воздуха у них может быть затруднены транспирация, поэтому для улучшения водного баланса на листьях развиваются своеобразные водяные устьица гидатоды, выделяющие капельно-жидкую воду.

Теневые гигрофиты характеризуются крупной листовой пластинкой, что, скорее всего, обусловлено неблагоприятным световым режимом, т.е. служит для усиления фотосинтеза. Листовые пластинки часто тонкие, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды, иногда насыщенность тканей водой составляет 80% и более. Они не выносят даже небольшого снижения влажности воздуха. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи  в тканях создается отрицательный водный баланс,  растения завядают и могут погибнуть.

Типичные теневые гигрофиты, помещенные на солнце, транспирируют слабее, а световые гигрофиты как  на солнце, так и  в тени транспирируют сильнее.

Типичные теневые  гигрофиты: разрыв-трава,  цирцея парижская обыкновенная, чистотел большой, недотрога обыкновенная, различные папоротники, адокса, двулепестник альпийский.

После вырубки лесов и снижения влажности воздуха  и почвы эти растения исчезают.

Световые гигрофиты – растения открытых местообитания умеренной полосы, произрастающие на постоянно влажных  почвах и во влажном воздухе.  Они слабо  приспособлены к изменениям водного режима, быстро вянут и жизнедеятельность их снижается при ухудшении водоснабжения.

Мало  ветвящиеся корни этих  растений, а также листья снабжены аэренхимой. В листе столбчатая  паренхима и склеренхима  развита слабо, кутикула   не  выражена. Устьица часто располагаются на обеих сторонах листа, но устьичная  регуляция транспирации выражена слабо.

К световым гигрофитам относятся: росянка круглолистная, подмаренник болотный, рис посевной, вахта, папирус, тростник, болотная осока.

Характерные особенности строения гигрофитов состоят  в следующем:

1)            У  них хорошо развита  система межклеточников в листьях, стеблях  и корнях, что связано  с перенасыщением почвы водой, следовательно,  с недостатком в них кислорода. Полости и межклетники, по которым воздух доходит до конусов нарастания корней, составляют половину, а иногда большую часть объема листьев  и стеблей.

2)            Вследствие переувлажнения и недостатка кислорода корни гигрофитов расположены в поверхностных горизонтах  почвы, они слабо ветвятся  и лишены корневых волосков.

3)            У растений, обитающих  на сильно увлажненных почвах,  периодически заливаемых водой, образуются особые  дыхательные корни.

3.Мезофиты – растения, приспособленные  к жизни в условиях среднего водоснабжения. По водному  режиму занимают промежуточное положение между гигрофитами  и ксерофитами.

Они проявляют высокую жизнеспособность  в условиях умеренного теплого режима и обеспеченности минеральным питанием. Могут переносить непродолжительную и не очень  сильную засуху.

К этой группе принадлежат подавляющее большинство возделываемых культур, а также растения лугов и лесов.

Мезофиты встречаются как в тропических,  так и в холодных областях, но господствуют в средних условиях увлажнения и теплого  режима  на умеренно плодородных и хорошо аэрированных почвах.

По своей морфологии и физиологии мезофиты сочетают различные ксероморфные и гигроморфные черты.

1)            Ткани листа мезофитов дифференцированы  на более или менее плотную палисадную паренхиму, расположенную  на верхней стороне листа, и губчатую рыхлую паренхиму, находящуюся на нижней стороне листа.

2)            Клетки   и межклетники средних размеров.

3)            Количество устьиц среднее.

4)            Осмотическое давление клеточного сока колеблется в пределах 2000-2500 кПа (20-25 атм.).

К типичным мезофитам относятся многие культурные  растения: зерновые, плодово-ягодные, овощные, лиственные деревья, луговые травы, ежа сборная, овсяница луговая, тимофеевка луговая, клевер луговой и др.

Мезофиты широко распространены по земной поверхности и вследствие этого имеют разнообразные  черты строения.

Исходя из приуроченности отдельных групп мезофитов к тем или иным климатическим условиям, А.П.Шенников (1950) выделяет следующие пять типов мезофитов.

1)            вечнозеленые мезофиты влажных  тропических лесов – деревья и кустарники тропических лесов.

2)            Зимнезеленые деревянистые мезофиты - саванн.

3)            Летнезеленые деревянистые  мезофиты  (дуб, липа, граб).

4)            Летнезеленые многолетние  травянистые мезофиты (растениях лесов, лугов, северных степей).

5)            Эфемеры и эфемероиды.

Особое место  среди мезофитов занимает эфемеры и эфемероиды. Те и другие свойственны, главным образом, аридным областям: пустыням Средней Азии, юго-востока европейской части и другие засушливым областям.

Эфемеры – однолетние травянистые растения, завершающие полный  цикл развития за очень короткий и обычно влажный период (от 2-6 недель). Характерны для  пустынь, полупустынь, отчасти для степей.

Обычно они вегетируют ранней весной, когда наступают теплые дни и почва достаточно увлажнена.

В течение одного-двух месяцев всходят семена, растения растут, цветут и плодоносят. После созревания семян их вегетативные органы полностью отмирают, остаются только опавшие на почву семена.

При достаточной продолжительности влажного  и теплого периода весенние эфемеры успевают пройти полный цикл своего развития, однако при засушливой весне рост их задерживается, цветение и плодоношение ограничиваются, и семена не успевают созреть.

Кроме весенних эфемеров есть и осенние эфемеры, семена которых прорастают осенью или зимой, но их быстрый рост, цветение и плодоношение начинаются весной.

К эфемерам относятся такие растения прикаспийских пустынь как бурачок пустынный, проломник Турчаникова, мортук восточный, незабудка песчанная, вероника весенняя.

Эфемеры пустынь Средней Азии – мак павлинный, росмерия отогнутая.

Из эфемеров степной зоны  распространены веснянка весенняя, бурачок степной, клоповник пронзеннолистный.

Эфемероиды - многолетние травянистые  растения с коротким весенним периодом вегетации.

С наступлением засухи их наземные части полностью отмирают, остаются семена и подземные органы: клубни, луковицы, корневища, многолетние корни.

Характерны в основном для аридных областей, где покоятся в период  засухи (виды тюльпана, мятлик луковичный), а также для лесостепей и широколиственных лесов, где используют  влажный и светлый период до распускания листьев на деревьях (пролеска сибирская, анемона, виды хохлатки).

4. Ксерофиты – растения засушливых местообитаний, способные переживать продолжительную атмосферную и почвенную засуху, оставаясь физиологически активными. Типичны для засушливого теплого климата- степи, пустыни, средиземноморские области и т.д.

Для типичных ксерофитов характерны  следующие черты организаций:

1.             Листья плотные, твердые, жесткие, с толстой кутикулой, с многослойным толстостенным эпидермисом, с большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора.

2.             Листья часто свертываются вдоль, и устьичная сторона листа оказывается внутри трубки. При сильной засухе края пластинки листа могут сходиться. В сырую погоду пластинки листьев плоские или почти плоские (типчак, ковыль).

3.             У многих  ксерофитов  наблюдается редукция листьев, благодаря чему транспирационная поверхность  растения сокращается.

4.             Поверхность  листьев некоторых ксерофитов покрыта восковым налетом; многие ксерофиты имеют опущения.

5.             Листья ксерофитов имеют очень много устьиц, сильно развитую водопроводящую  систему (у пустынного кустарника Rosa persica длина жилок на 1см² доходит до 3000). Классические исследования Б.Келлера и Н.Максимова свидетельствуют, что многие ксерофиты испаряют влагу более интенсивно, чем мезофиты.

6.             У многих ксерофитов сильно развита система главного корня, достигающая грунтовых вод; у верблюжьей колючки – 8-15м, черного саксаула- 25-40м (фреатофиты).

7.             Осмотическое  давление клеточного сока очень высокое - до 100 атм.

Все перечисленные  признаки ксероморфной  структуры зависят от внешних условий. На более сухих местообитаниях признаки ксероморфности усиливаются. Несмотря на это ксерофиты могут расходовать  влаги гораздо больше, чем мезофиты, если  почва, на которой они растут, в данный момент  достаточно увлажнена.

Вследствие этого можно сделать вывод, что ксерофиты не только экономно  расходует воду, но и интенсивнее добывают  её из почвы.

По характеру приспособления ксерофитов к сухим местообитаниям А.П.Шенников (1950) делит их на две группы: - суккуленты и склерофиты.

 Суккуленты – многолетние сочные  мясистые  растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой  в листе (листовые суккуленты) или  в стебле (стеблевые  суккуленты), либо  в корне (корневые).

К листовым суккулентам относятся алоэ, агавы, молодило, очиток,  мезембриантемумы.

К стеблевым – кактусы, молочаи, стапеми, к корневым - аспарагус, кислица, спаржа.

Суккуленты являются основными ландшафтными  растениями пустынь Центр Америки и Южной Африки.

Для суккулентов характерны следующие черты организации:

1)            Основной отличительной особенностью суккулентов является  их способность запасать большие количества воды и экономно расходовать её  в период засухи. По данным  Мак-Дупола (1910) у кактуса цереус высотой до 10 м запас воды может составлять до 3 тыс.л.

Такую огромную водозапасающую способность связывают  с особенностями обмена веществ, приводящим к повышенному образованию углеводов типа пентоз.

2)            Листья  суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение, что позволяет  значительно снизить интенсивность транспирации.

Интенсивность  транспирации снижается также за счет особого строения устьиц. Устьица погруженные, опорываются  в щель, где задерживаются  водяные  пары. Днем устьица  закрыты, что помогают  суккулентам сберечь накопленную влагу, однако ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО₂ внутрь растения.

Поэтому многие суккуленты из семейств линейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых держат устьица открытыми только ночью (когда водный стресс  мал) и поглощают большое количество СО₂, который только на следующий день перерабатывается  в процессе фотосинтеза. Такой путь  метоболизма называется  САМ-путь (crassulacean acid metabolism).

3)            Корневая система не глубокая, но сильно  распростертая  в поверхностных горизонтах почвы. В сухое время корни засыхают, при наступлении влажного периода быстро растут и быстро впитывают воду.

4)            Осмотическое давление клеточного сока мало и составляют 3-8 атм.

Склерофиты – суховатые, тощие, жестковатые растения с мало обводненными тканями.

Листья рассеченные, покрыты волосками или восковым налетом. Хорошо развиты  механические  и покровные ткани, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25% влаги.

В клетках преобладает связанная вода. Характерно высокое осмотическое давление  клеточного сока от 40 до 100  и более атм., что позволяет значительно  увеличивать сосущую силу корней, обеспечивание  добывания воды из довольно   сухих почв.

Корневая система хорошо  развита и способна быстро  подавать воду в листья. Поэтому, когда влаги в почве много, интенсивность  транспирации  у склерофитов очень высокая.

П.А.Генкель (1965)  различает  пять типов ксерофитов.

1)Эуксерофиты, т.е. настоящие  ксерофиты. Это густоопушенные растения с низкой интенсивностью транспирации. Они хорошо переносят перегрев и обезвоживание тканей,  а также значительный водный дефицит (40-50% и выше).

Корневая система  у эуксерофитов очень разветвленная, но неглубокая- 50-60см. Представители:

-                полынь сизая Artemisia glauca

-                астра ромашковая Aster villosus

-                вероника седая

-                полынь холодная

-                эдельвейс эдельвейсовидный.

2) Гемиксерофиты – развивают глубокую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод на глубине 10-14м.  Плохо переносят перегрев и завядание. Вследствие хорошего водоснабжения у гемиксерофитов очень высокая интенсивность  транспирации.

Широко распространены в пустынях.

Представители: верблюжья колючка.

     3) Пойкилоксерофиты – растения, у которых  отсутствует регуляция водного  режима. Это в основном лишайники и степные мхи.

В жаркую и сухую погоду высыхают до воздушно-сухого состояния, впадая в анабиоз, после дождя вегетирует вновь.

     4) Стипаксерофиты – группа ксерофитных растений, установленная Д.И. Колпиковым (1957). В неё входят ковыль, тонконог, типчак и другие узколистные  степные злаки.

      5) Суккуленты. Для них характерна мощная корневая система, использующая влагу кратковременных ливней. Они интенсивно транспирируют, в засушливый период интенсивность транспирации резко снижается. Жароустойчивы, чувствительны  к обезвоживанию и переносят  только  кратковременной недостаток влаги.

Все вышеперечисленные группы ксерофитов произрастают в сухих. Однако  в местах с холодным климатом в северных широтах и высоко в горах встречаются местообитания с недостаточным увлажнением.

Вследствие этого  и по причине своеобразного светового режима у северных  и высокогорных растений выражены признаки ксероморфной структуры.

Растения холодных  и влажных местообитаний северных широт и высокогорий, имеющие ксероморфные признаки, называются психрофитами (обитатели тундр, гор Кавказа).

Растения холодных и сухих местообитаний высокогорий и пустынь с типичными признаками ксероморфной организации называются  криофитами (Тянь-Шань, Памир, Тибет).

Типичными психрофитами являются хвойные: ель, пихта, кедровый стланик, можжевельник.

Ксероморфизм хвои в первую очередь связан с особенностями анатомического строения их проводящей системы: у них отсутствует  настоящие сосуды (трахеи), а функционирует  трахеиды, хуже проводящие воду. Такая малая транспирация сказывается полезной в условиях холодных  условий широт.

Также признаками ксероморфной структуры хвои является небольшая транспирирующая поверхность, толстая кутикула, восковой налет, способствующие снижению испарения.

Развитию ксероморфных  признаков психрофитов тундр способствует ряд условий - суровая продолжительная малоснежная зима, холодная весна, прохладное короткое лето, сильные ветры. Такое же действие  оказывает  и бедность тундровых почв питательными веществами.

Поэтому ксероморфные  структуры тундровых  растений больше связаны с холодным климатом и с недостатком минерального питания, чем с недостатком воды.

Несмотря на вышеперечисленные признаки ксероморфные  организации у психрофитов отмечаются признаки гигроморфной структуры:

1)            крупные клетки и межклетники

2)            сравнительно небольшое число устьиц на единицу площади;

3)            слабое развитие механической ткани,

4)            умеренное жилкование,

5)            более толстая  губчатая паренхима,

6)            невысокое осмотическое давление клеточного сока  (1,5-2,2 атм.).

К криофитам относятся растения сухих и холодных  пустынь, высокогорий.

На Восточном Памире  в субальпийском поясе гор на высоте 3500-4100 м  над уровнем моря и в альпийском на высоте 4800-5000м и выше за год выпадает  150-200 мм  осадков, а в засушливые годы - всего 20мм.

Относительная  влажность  воздуха в вегетационный период  очень низкая - 25-35%, а в полдень - 2-3%. Наблюдается резкий перепад температур: в летние месяцы температуры днем у поверхности почвы 60 ⁰С, ночью – заморозки и 0 ⁰С.

Представители: терескен, азорелла, пролошник.

Т.о., психрофиты и криофиты - очень  гетерогенные  и противоречивые группы, выделение которых поддерживает  не все экологи (Культиасов, 1982).