Для экологов 3-го курса.

Лабораторное занятие 2. Свет как экологический фактор

Оборудование и материалы

1. Микроскопы.

2. Микропрепараты: поперечные срезы листьев растений гелиофитов и сциофитов.

3. Гербарий (листовая мозаика, "компасное растение" латук, весен­ние и летние растения медуницы, экземпляры одуванчика, выросшие на свету и в тени и др.).

4. Таблицы.

Общие замечания

Среди факторов внешней среды свет является для растений одним из основных, т.к. без него невозможен фотосинтез. Но свет оказывает на рас­тения и значительное формообразующее действие, определяя такие осо­бенности строения растений, как форма роста, внутренняя структура тка­ней листа, величина, количество и расположение хлоропластов в клетке и др. Световой режим оказывает определенное влияние на географическое распространение растений, связанное с фотопериодической реакцией рас­тений.

В соответствии с разнообразием световых условий, при которых обитают растения, различают 3 основные группы: светолюбивые растения, или гелиофиты, тенелюбивые, или сциофиты, и теневыносливые. Примерами гелиофитов могут быть многие луговые травы (костер, тимофеевка), растения степей и пустынь, лесные высокоствольные деревья первого яруса, а также лесные травы, являющиеся весенними эфемерами и эфемероидами (хохлатки, гусиные луки, ветреницы, и др.). Тенелюбивые растения имеют экологический оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного освещения. Они произрастают в нижних ярусах хвойных и широколиственных лесов (кислица, майник, копытень, вороний глаз и др.), а также в пещерах, расщелинах скал, глубоких водоемах, верхних слоях почвы. Теневыносливые растения имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к свету, т.е. очень пластичны. Теневыносливы многие виды умеренных зон: лесные и луговые травы (земляника, мятлик луговой, ежа сборная), деревья (липа, черемуха и др.). Следует, однако, заметить, что степень теневыносливости или светолюбия не всегда явля­ется неизменным видовым признаком. Она может меняться даже у одной и той же особи (весенние и летние побеги медуницы, "световые" и "тене­вые" листья у сирени). В этом проявляется формообразующее действие света. Основные признаки гелиофитов и сциофитов приведены в таблице 1.

Таблица 1

Характерные признаки гелиофитов и сциофитов

Органы	Свойства светолюбивых	Свойства тенелюбивых
Корневая	Обычно сильно разветвлена	Развита слабо
Стебли, крона	Междоузлия короткие. Кроны ажурные, слабо облиственные.	Междоузлия вытянутые. Кроны плотные, густые.
Листья	Листовые пластинки часто мелкие, толстые, жесткие. Эпидермис многослойный, межклеточный без хлоропластов. Кутикула хорошо развита. Мезофилл листа четко дифференцирован на столбчатый и губчатый. Столбчатый мезофилл развит сильно, многорядный, может располагаться и на нижней стороне листа. Хорошо развита механическая ткань – листья жесткие. Хлоропласты мелкие, в большом количестве. Устьица мелкие, их много. Часто устьица погруженные или прикрытые волосками. На 1мм2 листа около 300 (иногда 1000) устьиц. Густая сеть жилок: на 1см2 – более 1000 мм. Листья располагаются под углом или ребром к свету. Листья обладают своеобразными движениями (суточный ритм движения). Наибольшая интенсивность фотосинтеза – при полном солнечном освещении. Много хлорофилла а. Соотношение молекул хлорофилла а и хлорофилла в примерно 5:1. Дыхание очень энергичное, поэтому при уменьшении освещения наступает отрицательный баланс газообмена. Осмотическое давление очень высокое.	Обычно крупные, широкие, тонкие, мягкие. Эпидермис однослойный, крупный, часто содержит хлоропласты. Кутикула часто отсутствует. Мезофилл слабо дифференцирован. Столбчатый мезофилл развит слабо или отсутствует. Губчатый – с крупными межклетниками. Механическая ткань развита слабо – листья мягкие. Хлоропласты крупные, но их не очень много. Хлоропласты содержат много хлорофилла, поэтому окраска листьев темная. Устьиц сравнительно мало, они крупные, могут быть выпуклыми. На 1мм2 листа от 15 до 80 устьиц. Сравнительно редкая сеть жилок: на 1см2 – 200-300 мм. Листья располагаются перпендикулярно к падающему свету. Листья образуют «листовую мозаику». Наибольшая интенсивность фотосинтеза – при умеренном освещении. Хлорофилла в больше. Соотношение хлорофилла а и хлорофилла в примерно 3:2. Дыхание менее интенсивно. Осмотическое давление сравнительно небольшое.

При анализе признаков гелиофитов и сциофитов следует обратить внимание на то, что имеется тесная зависимость между влиянием света и условий водоснабжения на структуру растений. Приспособления растений к свету и связанному с ним освещению и нагреванию тела во многом сходны с теми, которые помогают выжить при недостатке влаги. Вот по­чему у растений гелиофитов формируется ряд признаков так называемой ксероморфной структуры. Интересно строение листа олеандра - классиче­ский пример сочетания всех ксероморфных признаков (изопалисадный мезофилл, хорошо развитая гиподерма, углубленные и защищенные во­лосками устьица и др.). Но эти особенности строения листа являются приспособлением не к недостатку влаги (олеандр – типичный мезофит), а к избытку инсоляции. Таким образом, необходимо помнить, что в природе свет, тепло и влага комбинируются так, что одна и та же структура может служить приспособлением к влиянию нескольких факторов. Так, толстая кутикула предохраняет не только от транспирации, но и от перегрева, т. к. частично отражает солнечные лучи. Гелиофиты часто являются одновре­менно и термофитами и ксерофитами. А сциофиты часто сходны с гигро­фитами.

Выполнение работы

1. Строение листьев гелиофитов

Признаки световой структуры листа изучают на примере олеандра -вечнозеленого субтропического растения с листьями, функционирующи­ми несколько лет. На микропрепарате поперечного среза листа олеандра видно, что защитный покров листа состоит из нескольких слоев клеток. Наружный слой является эпидермой с хорошо развитой кутикулой. Клет­ки следующих под эпидермой слоев (гиподермы) имеют тонкие стенки, бесцветное содержимое и, по-видимому, выполняют роль фильтра, задер­живающего тепловые лучи и предохраняющего ассимиляционную ткань от перегрева. Столбчатая паренхима имеет несколько хорошо развитых слоев клеток почти без межклетников. Характерная особенность листа - наличие слоев клеток столбчатой паренхимы не только у верхней, но и у нижней стороны листа (изопалисадный лист). Устьица очень характерного строения - погруженные в ямки (так называемые крипты). У олеандра в каждую большую крипту погружена целая группа устьиц, а полость крип­ты заполнена волосками, как бы заткнута ватной пробкой. Эти признаки способствуют снижению транспирации, которая на свету идет интенсивно. При большом увеличении микроскопа обращают внимание на относительно большее количество хлоропластов в клетках столбчатого мезофилла по сравнению с губчатым.

Зарисовывают схематично поперечный срез листа олеандра. Обозна­чают эпидерму, гиподерму, кутикулу, столбчатый и губчатый мезофилл, крипту с устьицами и волосками.

2. Строение листьев сциофитов

Признаки теневой структуры листа изучают на примере листа кисли­цы или майника. Отличительными особенностями листьев сциофитов яв­ляются: однослойный эпидермис без кутикулы, слабое развитие палисад­ной паренхимы, клетки которой не являются настоящими палисадными (узкими и длинными), а часто имеют характерную треугольную форму с большими межклетниками и мало отличаются от клеток губчатой парен­химы. Зарисовывают схематично поперечный срез листа с соответствую­щими обозначениями.

3. Морфологические особенности гелиофитов и сциофитов

На гербарном материале изучают морфологическую структуру светолюбивых и тенелюбивых растений. Сравнивают растения одного вида, выросшие в различных условиях освещения (одуванчик, медуница), отме­чают признаки световой и теневой структуры.

4. Влияние внешних условий на процесс фотосинтез

Для выполнения опытов необходимы: элодея или другое водное рас­тение, колбы на 500 мл, пробирки, стеклянные цилиндры, ножницы, секундомер, эл. плита или водяная баня, растворы аммиака, медного купо­роса (4%), двухромовокислого калия (1).

Опыт а). Зависимость фотосинтеза от интенсивности света.

1)   Отбирают веточки элодеи с неповрежденной верхушечной почкой длиной 6-8 см, подрезают под водой и помещают в стеклянный цилиндр (пробирку) срезанным концом вверх. Пробирку с веточкой помещают в стеклянный цилиндр с водой. Температура должна быть постоянной во все время опыта;

2)   вначале выставляют ветку на яркий свет. На свету из срезанного конца ветки начинают выделяться пузырьки газа. Когда их ток станет рав­номерным, подсчитывают количество пузырьков, выделяющихся в тече­ние минуты и берут среднее значение;

3)  переносят веточку в неглубокую тень и вновь делают подсчет пузырьков;

4)  сравнивают количество пузырьков на ярком и рассеянном свету и делают вывод о влиянии интенсивности света на фотосинтез. Данные за­носят в таблицу.

Таблица 3

	Количество пузырьков в минуту
	1 опыт	2 опыт	3 опыт	Сред­нее
Яркий свет Рассеянный свет

Опыт б). Влияние различных лучей спектра на фотосинтез.

Известно, что не все лучи видимого света имеют одинаковое значение для процесса фотосинтеза. В опыте определяют, в каких лучах спектра фотосинтез идет наиболее интенсивно.

1)   Берут банки одинаковой формы и объема и наливают в них раство­ры химических веществ, которые служат цветными экранами. В качестве таких веществ используют: а) раствор биохромата калия, который погло­щает сине-зеленую часть спектра и пропускает красную, б) 4% аммиач­ный раствор медного купороса, который поглощает красную и пропускает сине-фиолетовую часть спектра (для приготовления раствора 4% раствор медного купороса насыщают аммиаком пока образовавшийся вначале осадок не растворится и жидкость не станет сине-фиолетовой), в) чистую воду – бесцветный экран;

2)   в этих банках с помощью проволоки укрепляют пробирки. В про­бирку вносят побег элодеи и, когда установится равномерный ток пузырь­ков газа, производят их подсчет за 1 минуту. При этом сначала пробирку с веточкой опускают в банку с чистой водой – бесцветный экран, потом – медный купорос – синий экран, снова бесцветный и т.д. В каждом случае производят несколько подсчетов и берут среднее значение. Данные зано­сят в таблицу 4.

Таблица 4

№№ п/п	Лучи спектра	Количество пузырьков газа в 1 минуту
		1	2	3	среднее
1.	Белые
2.	Красные
3.	Синие

При этом в 1 и 2 случаях наблюдается наиболее энергичное выделе­ние пузырьков, а в 3 – очень малое.

Сделать вывод о том, в каких лучах наблюдается наиболее высокая интенсивность фотосинтеза.

Опыт в). Влияние температуры на процесс фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза зависит от температуры окружающей среды. Низкая температура замедляет фотосинтез, а с повышением ее ин­тенсивность фотосинтеза возрастает.

1) Пробирку с веткой элодеи помещают в банки с водой разной температуры: 10°, 15°, 25°;

2) проводят наблюдения на прямом и рассеянном свету. Сравнивают количество выделенных за 1 минуту пузырьков при разных температурах и делают вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза. Данные заносят в таблицу 5.

Таблица 5

№№ п/п	Температура	Количество пузырьков газа за 1 минуту
		1	2	3	среднее
1.	100
2.	150
3.	250

Вопросы для обсуждения.

1.  Значение света для растений.

2.  Влияние света на распространение растений. Фотопериодизм.

3.  Свет и фотосинтез:          а) пигменты пластид и их функции,

     б) световые и темновые фазы фотосинтеза,

     в) особенности С₄ и САМ-путей фотосинтеза.

4.  Продуктивность фотосинтеза.

5.  Зависимость фотосинтеза от интенсивности света ("световая кри­вая" фотосинтеза).

6.  Анатомическое строение листьев гелиофитов и сциофитов.

7.  Физиологические адаптации к условиям освещения.

8.  Сезонные адаптации к световому режиму (эфемерность).

9.  Изменчивость отношения растений к свету.

Задание. Прошу заполнить таблицу и отправить мне на почту для проверки  

Сравнение структуры листьев гелиофитов и сциофитов.

 На осно­вании изучения строения листьев олеандра и кислицы составить и запол­нить таблицу, внеся в нее названия исследованных растений и характери­стики отдельных признаков строения листьев.

Таблица 2

Анатомические особенности листьев гелиофитов и сциофитов

Детали строения листьев	Олеандр	Кислица
Экологическая группа растения
Цвет листа его значение
Наличие и роль гиподермы
Толщина листа
Развитие механической ткани
Развитие палисадной паренхимы
Толщина эпидермиса
Форма клеток эпидермиса
Развитие кутикулы
Число устьиц
Наличие трихом